ВНЕГИПОТАЛАМИЧЕСКИЕ АФФЕРЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ
Гипоталамус структурно и функционально связан со средним мозгом, лимбической системой и ринэнцефалическими ядрами переднего мозга. Наиболее изучены связи с лимбической системой. К ней относятся энторинальная кора, обонятельная луковица, пириформная кора, а также гиппокамп, перегородка миндалины и области цингулярной коры. На рис. 6—3 показаны некоторые взаимосвязи между этими областями и подчеркивается значение связей между ядрами гиппокампа и миндалины, дугообразным ядром, а также дорсомедиальным и вентромедиальным ядрами. О роли последнего ядра в регуляции функции гипофиза уже упоминалось, Кроме того, в гипоталамус проецируются также прямые связи в восходящие афферентные системы из сетчатого образования и ядерных групп среднего мозга, которые содержат клетки, относящиеся к моноаминергической системе. Имеется также восходящая система из периакведуктального серого вещества среднего мозга в перивентрикулярное серое вещество III желудочка. После выявления эндорфинов в последней системе ее значение стало более ясным.
Рис. 6—3. Схематическое изображение некоторых основных связей лимбической системы, показывающее главные афферентные волокна, идущие из новой коры и обонятельных луковиц, и главные пути, идущие из гиппокампа и миндалины в гипоталамус.
МД — миндалина; АРК — аркуатное ядро; БЛ — базолатеральное ядро: KM — кортикомедиальное ядро; ДМЯГ — дорсомедиальное ядро гипоталамуса: ЭНРО — инторинальная область: ГП — гиппокамп; ЛПО — латеральная преоптическая область: МКГТ — медиальный кортикогипоталамический тракт; МПО — медиальная преоптическая область: НК — новая кора; ОЛ — обонятельная луковица: ПК — пирифофмная кора; ТП — терминальная полоска: ВМ — вентромедиальное ядро; ВАП — вентральный амигдалофугальный путь (Raisman G., Field P. M., Anatomical consideration relevant to the interpretation of neuroendocrine experiments. In: Martini L., Ganong "W. F. Ceds.1, Frontiers in Neuroendocrinology, New York, Oxford University Press, 1971, pp. 3—44).
СРЕДИННОЕ ВОЗВЫШЕНИЕ — ВОРОТНАЯ СИСТЕМА
Анатомические границы срединного возвышения были уже описаны. Гистологически же оно представляет собой зону контактов, содержащую окончания гипофизотропыых нейронов и капилляры воротной системы гипофиза. Структура срединного возвышения схематически представлена на рис. 6—4. Уже упоминалось о том, что гематоэнцефалический барьер в этой области недостаточно развит. Венозные капилляры воротной системы имеют отверстия, что создает возможность для перехода соединений с высокой молекулярной массой из крови в периваскулярные пространства срединного возвышения. В настоящее время общепринято, что основная масса крови, поступающей в дистальную часть переднего гипофиза, вначале контактирует с нервной тканью. Ветви гипофизарных артерий образуют вначале капиллярное сплетение, расположенное в срединном возвышении, ножке гипофиза и задней его доле. Эти сосуды формируют первичное сплетение, которое затем перестраивается, образуя воротные вены. Существуют группы длинных и коротких воротных сосудов и предполагают (хотя это не доказано), что каждый сосуд снабжает кровью отдельную зону дистальной части гипофиза. Длинные и короткие сосуды воротной системы, распадаясь на ветви, образуют вторичное капиллярное сплетение уже в самом веществе гипофиза. Позднее было высказано предположение о ретроградном кровотоке в воротной системе гипофиза. Page, Munger и Bergland [1] обнаружили в ножке гипофиза кролика: 1 — сосуды, соединяющие заднюю долю гипофиза с гипоталамусом; 2 — связь этих сосудов с длинными сосудами воротной системы; 3 — общее капиллярное ложе заднего и переднего гипофиза; 4 — поступление крови из задней доли гипофиза к желудочковой поверхности срединного возвышения. Эти данные представляют интерес, если учесть сообщения о значительном повышении концентраций иммунореактивных ЛГ, ТТГ, пролактина, АКТГ, и-МСГ и вазопрессина в плазме воротных сосудов гипофиза у наркотизированных крыс-самцов, а также о разном влиянии передней и задней лобэктомии гипофиза на концентрацию указанных гормонов в крови воротной системы [2]. Общий кровоток в ножке срединного возвышения крысы составляет приблизительно 10 мкл/мин на 1 мг ткани, т. е. относится к наиболее высоким среди всех тканей. Срединное возвышение включает также свой внутренний палисадный слой волокон супраоптикогипофизарного тракта и обладает высоким содержанием катехоламинов. Ультраструктурные исследования обнаруживают мелкие и крупные гранулы, содержащие катехоламины, другие гранулы, содержащие рилизинг-факторы, а также нейроны, содержащие нейрофизин, причем все они оканчиваются очень близко от капиллярных петель первичного воротного сплетения. Все эти гранулы найдены в наружном палисадном слое срединного возвышения. Имеется и внутренняя эпендимальная зона, состоящая из клеток, называемых таницитами и выстилающих III желудочек. Эти клетки обладают реснитчатыми апикальными выростами, которые тянутся в просвет III желудочка, а также удлиненными базальными отростками, которые достигают первичной воротной системы капилляров. Хотя показано, что эти клетки транспортируют материал из спинномозговой жидкости (СМЖ) в срединное возвышение, равно как и из срединного возвышения в СМЖ, функциональное значение таких путей остается неясным.
Рис. 6—4. Схематическое изображение структурной организации и клеточного состава срединного возвышения. Снаружи оно представляется частью серого бугра, контактирующей с туберальной частью (ТЧ) передней доли гипофиза и получающей кровь из воротной системы сосудов (ВСС) гипофиза; изнутри оно ограничено стенками (С) и дном (Д) желудочковой ямки (ЖЯ). Ткань между этими двумя границами и образует срединное возвышение. Барьер между кровью воротной системы и тканью срединного возвышения отсутствует. В срединном возвышении обычно различают внутреннюю эпендимальную (ВЭ), внутреннюю зоны (ВЗ), среднюю фиброзную (СФ), наружную палисадную (НП) и наружную зоны (НЗ). Главной афферентной системой является тубероинфундибулярный тракт (ТИТ); его окончания упираются в периваскулярное пространство (ПВП) палисадной зоны (1), могут образовывать аксоаксональные контакты (2), создают «синаптовидные») контакты с эпендимальными клетками (з), а также проникают в III желудочек (4 и 5). Эпендима (Э) выстилает дно III желудочка и, кроме того, имеет отростки, идущие поперек срединного возвышения и оканчивающиеся в ПВП воротных сосудов. СФ слой содержит аксоны супраоптикогипофизарного тракта (СОГТ), окончания которого расположены в нервной доле гипофиза; некоторые физиологические (но не морфологические) данные свидетельствуют о возможности существования коллатералей (К), оканчивающихся в палисадной зоне.
ЭСЖ — эпендима стенки желудочка; ШЖ — третий желудочек; ЭК — эпендима крыши донной части желудочка: БМ — базальная мембрана (Knigge К. М., Silver-man A. J., Anatomy of the endocrine hypothalamus. In: Handbook of Physiology. — Washington DC, American Physiological Society, 1974, sac. &, vol. 4, pp. 1—32).