ПЕНТОЗНЫЙ ПУТЬ И ДРУГИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ПРЕВРАЩЕНИЯ ГЛЮКОЗЫ
Помимо гликолиза и аэробного окисления в цикле ТКК, глюкозо-6-фосфат может окисляться глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназой, что приводит к образованию 6-фосфоглюконата. Последний может затем через ряд промежуточных реакций превращаться в пентозы: рибулезу, рибозу и ксилулозу. Основной задачей этого пути является образование пентоз, необходимых для синтеза нуклеиновых кислот, и генерация восстановительных эквивалентов в форме НАДФ-Н, необходимого в восстановительном синтезе жирных кислот и стеролов. Следовательно, пентозный путь имеет определенное значение в метаболизме глюкозы в печени (основном месте биосинтеза жирных кислот у человека) и в ткани надпочечников и семенников (местах биосинтеза стеролов). Напротив, в мышечной ткани активность пентозного пути практически не выявляется.
Другое важное направление метаболизма глюкозы и прочих углеводов—их использование в биосинтезе гликопротеинов [12]. К гликопротеинам относится множество разнообразных соединений, в том числе составные части плазмы крови (фибриноген, иммуноглобулины), гормоны (гонадотропины), ферменты (рибонуклеаза В), слизистые секреты, коллаген и белки базальной мембраны. Присоединение углеводного компонента к полипептидным цепям белков базальной мембраны в качестве начальной реакции предполагает взаимодействие с уридинтрифосфатом (УТФ) и образование уридиндифосфатного производного. Затем специфические трансферазы катализируют перенос углевода на полипептид.
Глюкоза или фруктоза могут превращаться также в полигидроксильный спирт сорбитол в ходе следующих реакций
Сорбитоловый путь широко распространен в клетках млекопитающих, в том числе в специализированных структурах, как нервная ткань и эндотелий сосудов [13].
Значение этих альтернативных путей метаболизма глюкозы определяется тем обстоятельством, что их активность зависит от концентрации глюкозы в крови и не зависит от присутствия инсулина. Так, при гипергликемии и дефиците инсулина (что наблюдают при диабете) обнаружено повышенное гликозилирование белков базальной мембрны и гемоглобина. В нервной ткани животных с диабетом наблюдалось также повышенное накопление сорбитола. Эти изменения метаболизма глюкозы могут быть причастны к нарушениям микроциркуляции и нейропатии, которые встречаются при длительно текущем диабете (см. далее).