СОСТАВ ЛИПОПРОТЕИНОВ
Хиломикроны
Хиломикроны представляют собой самые крупные частицы липопротеинов, основная роль которых в транспорте жира экзогенного происхождения из кишечника надежно установлена. Их размер колеблется от 80 до 1000 нм, причем более крупные частицы образуются в условиях высокого содержания жира в диете. Частицы больших размеров содержат относительно больше триглицеридов и меньше полярных фосфолипидов и свободного холестерина, чем более мелкие частицы. Типичный состав хиломикронов плазмы приведен в табл. 13—2. После приема богатой липидами пищи жирокислотный состав триглицеридов в хиломикронах обычно напоминает наблюдаемый при нормальном содержании жира в диете, хотя при низком потреблении жира доля линоленовой кислоты, образующейся из лецитина желчи, увеличивается. Значительные размеры и высокий уровень триглицеридов в хиломикронах придают плазме с большим содержанием этих частиц молочно-опалесцирующий вид. Если в плазме присутствуют хиломикроны, то при ее хранении в течение ночи при 4°С они всплывают на поверхность.
Таблица 13—2. Состав липопротеинов плазмы человека
Хиломикроны |
ЛПОНП |
ЛПНП |
ЛПВП |
|
Белок |
2 |
8 |
21 |
50 |
Фосфолипиды |
7 |
19 |
22 |
23 |
Свободный холестерин |
2 |
7 |
8 |
4 |
Эфиры холестерина |
5 |
13 |
37 |
18 |
Триглицериды |
84 |
51 |
11 |
4 |
Неэстерифицированные жирные кислоты |
2 |
I |
1 |
* Примечание. Цифры представляют собой процент от общей сухой массы липопротеинов.
Несмотря на низкое содержание белка в хиломикронах, они все же содержат апопротеины А, В и С. Из-за реакций переноса апопротеинов содержание апопротеина С в хиломикронах, выделенных из плазмы, выше, чем в аналогичных частицах, выделенных из грудного лимфатического протока. Как будет видно из дальнейшего, такой перенос играет физиологически важную роль в активация липопротеиновой липазы и последующего гидролиза присутствующих в хиломикронах триглицеридов.
Липопротеины очень низкой плотности
Липопротеины очень низкой плотности, служащие главным средством транспорта экзогенных триглицеридов в плазме, по своим размерам меньше хиломикронов и представляют собой разнородную группу частиц, диаметр которых колеблется от 30 до 80 нм. Типичный состав ЛПОНП представлен в табл. 13—1 и 13—2. Размеры частиц ЛПОНП достаточны, чтобы рассеивать проходящий свет и придавать содержащей их плазме мутный вид. Однако в отличие от липемии, обусловленной хиломикронами, мутность обусловленная присутствием ЛПОНП, не отделяется в виде слоя при хранении плазмы в течение 12—18 ч при 4°С. Различными методами было показано, что гетерогенность размеров частиц ЛПОНП определяется различием содержания в них как липидов, так и белка. Более крупные частицы содержат относительно больше неполярных триглицеридов и меньше фосфолипидов и холестерина, чем менее крупные. Таким образом, по мере уменьшения размеров частиц ЛПОНП относительное содержание в них как свободного холестерина, так и его эфиров увеличивается. Доля апопротеинов-С непосредственно связана с размерами частиц ЛПОНП и содержанием в них триглицеридов, тогда как уровень белков семейства В обнаруживает обратную зависимость от этих параметров.
Липопротеины низкой плотности
Липопротеины низкой плотности (бета-липопротеины) являются главными переносчиками холестерина; эфиров холестерина и фосфолипидов в плазме человека. Относительная молекулярная масса ЛПНП составляет 2,2 Х106; состоят они на 20—25% из белка и на 75—80% из липидов (см. табл. 13—1 и 13—2). Апо-В составляет более 95% от общего белка ЛПНП, причем последние содержат в следы апопротеинов А, С и Е. Более легкая фракция ЛПНП содержит, однако, большее относительное количество апо-Е и апо-С, но апо-В в ней занимает более 90 % от общего белка.
Липопротеины высокой плотности
Липопротеины высокой плотности (a-липопротеины) представляют собой наиболее тяжелые (d= 1,063—1,21) и наиболее мелкие (диаметр 9—12 нм) липопротеины человека и содержат примерно» равные количества липидов и белка (см. табл. 13—2). Основными апопротеинами ЛПВП являются апо-А-I (55%) и апо-А-II (30%), но в меньших количествах присутствуют и апо-С, D и Е. Липопротеины, входящие в состав ЛПВП, подразделяются на ЛПВП2 (d=1,063—1,125) и ЛПВП3 (d=l,125—1,21). Последние имеют меньшие размеры и содержат относительно больше апо-А-I и апо-А-II и меньше апо-С и апо-Е. Хотя физиологическое значение ЛПВП2 и ЛПВП3 остается неизвестным, у женщин в пременопаузе концентрация ЛПВП3 почти в 3 раза выше, чем у мужчин. Изменения уровня ЛПВП под действием таких факторов, как усиленная физическая нагрузка, по-видимому, также сказываются на концентрации именно ЛПВП3 в плазме.