ОБМЕН УГЛЕВОДОВ
Углеводы представляют собой молекулы, состоящие из трех углеродных атомов или более, соединенных с атомами водорода и кислорода в отношении H2O1, или простые производные этих исходных молекул. Большинство жителей Америки и Западной Европы получают с продуктами питания 40—45% калорий в виде углеводов.
Несмотря на разнообразие форм и пищевых источников углеводов, конечными продуктами переваривания, которые всасываются в кишечнике, являются гексозы: глюкоза, фруктоза и галактоза. Из этих простых Сахаров глюкоза по своей распространенности в качестве углеводного компонента пищи намного превосходит все остальные.
Поскольку внутри клеток свободная глюкоза как таковая практически отсутствует, вся поглощаемая тканями глюкоза подвергается метаболическим превращениям (рис. 10—2). Основными путями метаболизма проникшей в клетку глюкозы являются 1 — накопление в виде гликогена; 2 — окисление через гликолитический (анаэробный) путь до пирувата и лактата; 3 — окисление через аэробный цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса) или в меньшей степени через пентозный цикл до СО2; 4—пре-
Рис. 10—2. Основные пути метаболизма глюкозы у человека. вращение в жирные кислоты и накопление в виде триглицеридов (синтез жира); 5—высвобождение из клетки в виде свободной глюкозы.
Независимо от последующих путей метаболизма первой внутриклеточной реакцией, в которой участвует глюкоза, является ее фосфорилирование в глюкозо-6-фосфат (см. рис. 10—2). В печени эта реакция контролируется двумя ферментами: гексокиназой и глюкокиназой. Гексокиназа, не специфичная в том отношении, что может воздействовать не только на глюкозу, но и на фруктозу, имеет КМ 10~5 М; это свидетельствует о том, что полунасыщение фермента происходит при концентрации глюкозы всего лишь 0,18 мг/100 мл. С другой стороны, глюкокиназа, катализирующая фосфорилирование глюкозы, примерно в 4 раза активнее, чем фруктозы, имеет КМ 10~2 М, так что ее полунасыщение происходит лишь при повышении окружающей концентрации глюкозы до 180 мг/100 мл. Различия КМ этих двух ферментов играют решающую роль, поскольку в физиологических условиях гексокиназа всегда функционирует в состоянии, близком к насыщению, тогда как степень насыщенности глюкокиназы увеличивается при физиологическом увеличении концентрации глюкозы в плазме. Активность гексокиназы в разных физиологических условиях весьма стабильна, а активность глюкокиназы снижается при голодании или диабете и повышается под влиянием инсулина. В мышцах и жировой ткани, непроницаемых для глюкозы,.присутствует только гексокиназа обладающая низкой КМ. В этих тканях ограничивающим скорость этапом метаболизма глюкозы независимо от её последующих превращений является транспорт сахара в клетку — процесс, регулируемый инсулином (см. ниже).