Механизмы увеличения силы мышечного сокращения
1. В фазных быстрых моторных единицах увеличение силы сокращения мышцы осуществляется в основном за счет подключения дополнительного количества мышечных волокон (суммация в пределах нескольких мышечных волокон). Этот механизм связан с различной возбудимостью мотонейронов спинного мозга или нейромоторных единиц. Допустим, что мышца состоит из 100 мышечных волокон. При действии слабого раздражителя сокращается наиболее возбудимая группа мышечных волокон, например, 10 волокон. Увеличение силы раздражителя приводит к подключению дополнительного количества менее возбудимых сократительных элементов и сила мышечного сокращения увеличивается. Если под влиянием сильного стимула возбуждаются и сокращаются все 100 мышечных волокон, то наблюдается и максимальный сократительный эффект. Увеличить силу мышечного сокращения за счет применения более сильного раздражителя за счет этого механизма невозможно.
2. Второй механизм увеличения силы мышечного сокращения свойственен в большей степени медленным фазным моторным единицам и связан с различной степенью движения актиновых нитей между миозиновыми. Увеличение силы мышечного сокращения за счет этого механизма зависит от количества ионов Са, выбрасываемых из саркоплазматического ретикулюма, что определяется силой раздражителя (суммация в пределах одного мышечного волокна).
Следует помнить, что в условиях эксперимента сила сокращения мышцы определяется также ее исходной длиной (степенью растяжения): чем больше ее исходная длина, тем она сильнее сокращается. Однако растяжение грузом не должно превышать 30% от ее исходной длины, иначе актиновые нити выдут из миозиновых и сократительный эффект будет ослаблен т. к. нарушаются механизмы сопряжения. В естественных условиях деятельности целостного организма эта закономерность для мышц не проявляется т. к. нет условий для их растяжения или изменения ее исходной величины.
Вторым видом мышечного сокращения является длительное укорочение мышцы или ее напряжение - тетаническое и тоническое, которые может быть изометрическим и изотоническим.
Различают два вида тетанических сокращений или тетануса: зубчатый и гладкий (сплошной). Зубчатый тетанус наблюдается тогда, когда последующий импульс приходит в фазу расслабления мышцы (состояние мышцы чисто лабораторное). Гладкий тетанус имеет место тогда, когда очередной импульс попадает в конце фазы укорочения. Величина тетанического сокращения, как и одиночного, подчиняется закону градуальности или силовых отношений: чем больше сила раздражителя и частота импульсов, тем сильнее сокращается мышца. Механизмы увеличения тетанического сокращения точно такие же, как и для одиночного, то есть зависят от вида нейромоторных единиц (суммация в пределах нескольких или одного мышечного волокон).
Известным отечественным физиологом Н. Е. Введенским были выявлены определенные закономерности силы мышечного сокращения, связанные, с одной стороны, с силой раздражителя, с другой, с частотой. В связи с этим Введенский вводит в физиологию такие понятия как пессимум и оптимум частоты и силы раздражителя. Так, под оптимумом силы раздражителя понимают такой по силе раздражитель, при действии которого на мышечную ткань возникает максимальный сократительный эффект. Под пессимумом раздражителя понимают такой по силе раздражитель, который вместо увеличения силы мышечного сокращения вызывает его уменьшение. Например, подается раздражитель силой 10 В, который вызывает максимальный сократительный эффект, а увеличение силы этого параметра до 15 В сопровождается уменьшением силы сокращения. Однако, следует помнить, что в целостном организме сила раздражителя практически остается одна и та же, т. к. амплитуда потенциала действия практически не меняется (100-120 мВ). Поэтому с точки зрения физиологии следует говорить не об оптимуме и пессимуме силы раздражителя, а об оптимуме и пессимуме частоты раздражителя.
Под оптимумом частоты раздражителя следует понимать ту наибольшую частоту раздражителя, при действии которой на мышцу наблюдается ее максимальное сокращение. Под пессимумом частоты раздражителя подразумевают такую частоту раздражителя, при действии которой на мышцу вместо увеличения сократительного эффекта имеет место его уменьшение. Например, частота раздражителя 150 им/с вызывает максимальное сокращение мышцы, увеличение же частоты посылаемых сигналов до 200 им/с сопровождается уменьшением сократительного эффекта мышцы.
Максимальное сокращение мышцы наблюдается тогда, когда частота поступающих к ним импульсов соответствует лабильности ткани. Если же частота адресующихся к мышце сигналов превосходит лабильность ткани, то развивается пессимум частоты, т. к. часть импульсов попадает в период рефрактерности и не проявляет своего действия на эффектор. Принято считать, тетаническое сокращение является суммой одиночных сокращений, которые возникают в ответ на каждый импульс. Однако, исследования показали, что сумма площади тетанического сокращения больше, чем арифметическая сумма одиночных сокращений. Это значит, что в определенные моменты тетанического сокращения последующий сократительный эффект больше предыдущего. Запись тетанического сокращения действительно показала, что вначале тетанус несколько увеличивается, а не носит характера горизонтального плато. Происходит, так называемое, суперпозиция - наложение одного сокращения на другое, имеющее место только в начале тетанического сокращения.
Для объяснения суперпозиции в физиологии имеется три точки зрения.
1. Теория, предложенная Введенским. Сущность теории: суперпозиция может быть лишь в том случае, если последующий импульс попадает в фазу повышенной возбудимости (экзальтации). Действительно, в фазу повышенной возбудимости каждый пороговый раздражитель превращается в надпороговый, поэтому и вызывает эффект мышечного сокращения больше порогового.
2. Теория, предложенная Бабским. Согласно этой теории суперпозиция связана с изменением метаболизма в мышце. Бабский полагал, то при действии на мышцу первого импульса образуется очень много источников энергии в виде АТФ, которые не успевает расходоваться при первом возбуждении и они используются в последующем возбуждении, приводя к увеличению силы мышечного сокращения.
3. Теория, связывающая суперпозицию с ионами Са. Согласно этой теории при поступлении первого импульса выделяется избыточное количество ионов Са из саркоплазматического ретикулюма, который не успевает весь использоваться в сократительном акте. Его избыточное количество приводит к увеличению силы последующих сокращений.