Тонические сокращения
Тонические сокращения являются фактически разновидностью тетанических сокращений, представляющие собой длительное укорочение мышц и обусловливающие в основном мышечный тонус - постоянное незначительное напряжение мышц, имеющий место в мышечной ткани в состоянии покоя. Это постоянное напряжение мышечной ткани имеет место даже в состоянии сна. Если в эксперименте произвести денервацию мышц, то тонус их исчезает, что указывает на его нервную природу.
Кроме тетанических и тонических сокращений мышц различают обратимые и необратимые контрактуры. Контрактура - это длительное укорочение мышечной ткани, которое имеет место, например, при утомлении и носит обратимый характер. Необратимые контрактуры наблюдаются при трупном окоченении или действии высоких температур. В последнем случае имеет место денатурация сократительного белка. Известно, что после наступления смерти наблюдается трупное окоченение - длительное напряжение мышц, связанное с тем, что исчезает АТФ, необходимая для возвращения ионов Са в саркоплазматический ретикулюм.
Следующий вопрос касается передачи возбуждения с нервного волокна на мышечную ткань, которая связана с наличием сложного структурного образования, получившего название “нервно-мышечный синапс” (или мионевральный синапс). Термин “синапс”, введенный в физиологию Шеррингтоном, переводится как слово "хватаю". Появление электронной микроскопии позволило детально изучить структуры, осуществляющие передачу возбуждения с нервного волокна на мышечную ткань.
Принципиально нервно-мышечный синапс состоит из трех частей: пресинаптической мембраны с нервным утолщением, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Установлено, что в утолщении нервного окончания имеются пузырьки (везикулы), диаметром 30-50 нм, которые покрыты мембраной и фиксированы к сократительным элементам нервного волокна (к нейрофиламентам). Как было показано методом химического анализа и гистохимического окрашивания, синаптические пузырьки содержат медиаторы (БАВ) - передатчики нервного возбуждения с нервного волокна на мышечное.
Основной химический передатчик - медиатор - возбуждения с нервного волокна на мышцу является вещество биологически активное, низкомолекулярное вещество ацетилхолин (синапсы, где медиатором является ацетилхолин называются холинэргическими синапсами). Ацетилхолин синтезируется из уксусной кислоты и холина в теле нервной клетки и путем аксоплазматического тока доставляется в пресинаптическое утолщение или синтезируется непосредственно в везикулах пресинаптических утолщений. Каждая везикула (“пузырек”) содержит в среднем около 10000 молекул ацетилхолина.
В гладких мышцах, кроме холинэргических синапсов, имеются адренэргические и серотонинэргические синапсы (медиаторы норадреналин и серотонин соответственно).
Синаптическая щель размером 40-70 нм заполнена межтканевой жидкостью, содержащей небольшое количество медиатора, облегчающего проведение возбуждения путем создания на постсинаптической мембране миниатюрного потенциала. На постсинаптической мембране имеются хемовозбудимые каналы, сенсор напряжения которых воспринимает концентрацию медиатора. На периферии, за пределами постсинаптической мембраны находятся электровозбудимые каналы, сенсор напряжения которых улавливает величину мембранного потенциала (т. е. способный генерировать потенциал действия). Хемовозбудимые каналы на мембране имеются для ионов Nа, К, Сl. Постсинаптическая мембрана также содержит специфические рецепторы, встроенные в ее поверхность, воспринимающие свой собственный и единственный медиатор, который должен иметь стерическое соответствие с рецептором, т. е. подходить как ключ к замку. В скелетных мышцах специфические рецепторы являются холинэргическими, т. е. воспринимающие только ацетилхолин. Как было сказано раньше, если медиаторами являются норадреналин или серотонин, то соответствующие им рецепторы называются адренэргическими или серотонинэргическими. Сенсоры напряжения в хемовозбудимых каналах связаны со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны. Следует помнить, что постсинаптическая мембрана электроневозбудима (и если на нее действовать электрическим током, то она на него не реагирует).
Передача возбуждения в мионевральном синапсе осуществляется следующим образом. При поступлении импульсов в пресинаптической мембране открываются Са-каналы и ионы Са из синаптической щели начинают поступать в нервное утолщение, где вызывают сокращение нейрофиламентов, в результате чего пузырьки с медиатором транспортируются к пресинаптической мембране и сливаются с последней. В результате этого процесса везикулы разрушаются, а медиатор изливается в синаптическую щель. Удалось установить, что выделение медиатора осуществляется квантами, т. е. путем полного опорожнения каждого пузырька (квантовая теория). На один потенциал действия (импульс) выделяется до 20 квантов медиатора, а каждый квант состоит из 4000-20000 молекул ацетилхолина. Количество высвобожденных квантов медиатора зависит от частоты поступающий импульсов: чем больше импульсов поступает к мембране, тем больше выделяется медиатора. Причем для выброса одного кванта медиатора требуется в среднем 4 иона Са.
После выделения медиатора синаптические пузырьки восстанавливаются. Причем этот процесс идет очень быстро, о чем свидетельствует тот факт, что количество пузырьков в обычном нервном пресинаптическом утолщении может обеспечить прохождение 2000-5000 импульсов, которых достаточно только для нескольких сокращений мышц. Следовательно, синаптические окончания аксонов должны иметь очень мощный механизм синтеза и накопления медиаторов.
Поступив в синаптическую щель, медиатор взаимодействует со специфическими рецепторами, встроенными в постсинаптическую мембрану. Сенсор напряжения хемовозбудимых Nа-каналов постсинаптической мембраны воспринимает пороговую концентрацию медиатора, в результате чего открываются Nа-каналы и возникает натриевый ток внутрь клетки. Под влиянием натриевого тока происходит деполяризация постсинаптической мембраны. Причем, чем большее количество медиатора выделяется, тем деполяризация наиболее выражена. Как только деполяризация постсинаптической мембраны достигает критического уровня, электровозбудимые каналы, расположенные по периферии постсинаптической мембраны, начинают генерировать потенциалы действия, частота которых находится в прямой зависимости от степени деполяризации постсинаптической мембраны: чем выраженнее деполяризация, тем чаще генерируются импульсы. Однако, следует помнить, что продолжительное взаимодействие медиатора с рецептором приводит к уменьшению чувствительности его к медиатору в результате закрытия части Nа-каналов, приводя к частичному срабатыванию системы инактивации.
После окончания возбуждения часть оставшегося медиатора подвергается быстрому гидролизу под влиянием соответствующих ферментов. Таким ферментом для медиатора ацетилхолина является ацетилтрансфераза (холинэстераза), для норадреналина и серотонина - моноаминоксидаза (МАО) и катехоламин-окси-метилтрансфераза (КОМТ). Часть медиатора, оставшегося после возбуждения, путем энергетического транспорта (системы специфических насосов) возвращается в везикулы пресинаптического утолщения и используется в последующих проведениях возбуждения в мионевральном синапсе.
Мионевральный синапс обладает следующими основными свойствами.
1. Синапс проводит возбуждение только в одном направлении – в направлении от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
2. В синапсе имеет место синаптическая задержка возбуждения, т. е. скорость проведения возбуждения по синапсу значительно меньше, чем по нервному волокну. Это связано с определенной продолжительностью времени, необходимого для выделения медиатора и взаимодействия его с рецепторами.
3. В синапсе отмечается облегчение проведения каждого последующего возбуждения, что, по всей вероятности, связано с накоплением медиатора в синаптической щели.
4. При длительном возбуждении синапса в нем может наблюдаться снижение чувствительности рецепторов к медиатору, обусловленное закрытием части натриевых каналов, за счет включения системы инактивации.
5. В синапсах быстро развивается процесс утомления, связанный с быстрым метаболическим истощением запасов медиатора в везикулах пресинаптических утолщений.