Физиология гладких мыщц
Гладкие мышцы входят в структуру внутренних органов и обеспечивают сохранение их объема и формы, а также эвакуацию их содержимого. Гладкие мышцы обладают как физическими свойствами (растяжимость, эластичность, упругость, пластичность), так и физиологическими (возбудимость, проводимость, сократимость, автоматия). Однако, физиологические свойства гладкой мускулатуры, по сравнению со скелетными мышцами, имеют свои особенностями, связанными с несколько иной их структурой, которая заключается в следующем:
1. Клетки гладких мышц расположены хаотично:
2. Мышечные клетки соединены между собой особыми цитоплазматическими выростами – нексусами. Поэтому возбуждение в гладких мышцах легко передается с одной клетки на другую:
3. В гладких мышцах плохо выражена проводящая возбуждение система: слабо развиты поперечные трубочки, саркоплазматический ретикулюм практически отсутствует. Поэтому скорость проведения возбуждения в гладких мышцах значительно меньше, чем в поперечно-полосатых.
4. В гладких мышцах фактически нет синапсов, т. к. отсутствует постсинаптическая мембрана и медиатор изливается прямо на мембрану мышечных клеток, на которой находятся многочисленные рецепторы (адрено-, холино-, серотонинорецепторы). Как известно, адренорецепторы, в свою очередь, делятся на альфа и бета, поэтому взаимодействие одного и того же медиатора в зависимости от характера рецептора может давать противоположный эффект: в одном случае – сокращение гладкой мускулатуры, в другом – ее расслабление. Взаимодействие медиатора со специфическим рецептором, вызывающее тот или иной мышечный эффект опосредовано клеточными системами регуляции (цАМФ, цГМФ, Са-система). В большинстве случаев альфа-адренорецепторы участвуют в сокращении гладких мышц, в то время как бета-адренорецепторы расслабляют их. Альфа-адренорецепторы регулируют в основном уровень ионов Са, тогда как бета-адренорецепторы ингибируют аденилатциклазу.
5. Мембрана гладких мышечных клеток не имеет Nа - каналов, в ней имеются Са - каналы, обусловливающие возбуждение благодаря возникновению Са - тока.
Физиологические свойства гладких мышц в связи со структурными особенностями, отмеченными ранее, отличаются от таковых поперечно-полосатых мышц. Так, возбудимость гладких мышц значительно меньше, чем у скелетных. Об этом, в частности, свидетельствуют:
а) длительный латентный период, доходящий до одной секунды:
б) продолжительный рефрактерный период, доходящий до 20-25 мс:
в) продолжительная фаза экзальтации, составляющая в среднем 150 мс:
г) более длительная фаза пониженной возбудимости, доходящая до 300 мс.
Величина мембранного потенциала связана с К и СL - токами и составляет 50-60 мВ. Возбуждение в гладких мышцах не всегда связано с генерацией потенциала действия, во многих случаях для этого достаточно деполяризации. Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение в регуляции функции многих внутренних органов (кишечник, мочевой пузырь, желудок и др.) Особенностью гладких мышц является также их высокая чувствительность к некоторым биологически активным веществам.
Проводимость гладких мышц также отличается от скелетных. Как было отмечено раньше, возбуждение с одной мышечной клетки может передаваться на другую через особые контакты - нексусы, которые имеются между плазматическими мембранами соседних клеток. Возбуждение по гладким мышечным клеткам распространяется с небольшой скоростью - 2-10 см/с.
Сократимость гладкой мускулатуры носит более медленный и длительный характер. Так, если скелетное мышечное волокно сокращается и расслабляется в течение 0,15-0,2 с, то гладким мышцам требуется для этого 3-180 с. Теория скольжения Хаксли применима и для гладких мышечных клеток. В последних часто срабатывает механизм “запора” (спазм мышц кишечника, желудка и др. внутренних органов), что, вероятно, связано с накоплением ионов Са в межфибриллярном пространстве и задержкой их удаления через клеточную мембрану вследствие того, что Са-насос не успевает возвращать их в саркоплазматический ретикулюм. Гладкие мышцы работают как в фазном, так и тоническом режиме. Вследствие большой продолжительности сократительного акта гладкие мышцы даже под влиянием редких импульсов могут переходить в состояние длительного сокращения, напоминающего тетанус. Кроме того, характерным для гладких мышц является и то, что они могут поддерживать состояние тонического напряжения без видимой затраты энергии, с чем связано их медленное утомление.
Автоматия - это свойство мышечной гладкой ткани самовозбуждаться без воздействия к каких - либо факторов, которым не обладают скелетные мышцы. Спонтанные сокращения гладких мышц желудка, кишечника и других внутренних органом можно наблюдать при их извлечении из организма. Клетки, обладающие автоматией, пейсмеккерные клетки, идентичны по строению обычным мышечным клеткам, однако отличаются от них по некоторым электрофизиологическим свойствам. В пейсмеккерных клетках наблюдается спонтанная деполяризация, приводящая к самовозбуждению клетки, природа которой точно не установлена. Спонтанная деполяризация, доходя до критического уровня, приводит к развитию потенциала действия и самовозбуждению мышечной клетки.