Свойства потенциала действия
Потенциал действия характеризуется рядом свойств, к которым относятся:
1) Потенциал действия подчиняется закону “Все или ничего”, т.е. на действие подпорогового раздражителя не возникает потенциала действия. На подачу раздражителя пороговой силы генерируется потенциал действия максимальной амплитуды. Если действовать надпороговым раздражителем, то величина потенциала действия не изменяется. Однако, в месте действия стимула потенциалы действия в единицу времени генерируются чаще. На этом механизме практически основана регуляция всех функций. Например, сила мышечного сокращения зависит не от амплитуды потенциалов действия, которая практически не меняется, а определяется частотой приходящих к мышце импульсов: чем чаще импульсы поступают к мышце, тем сильнее она сокращается, и наоборот, чем меньше их количество адресуется к ней, тем с меньшей силой она сокращается.
2) Потенциал действия распространяется инкрементно, т. е. по мере удаления от места раздражения величина пика потенциала действия практически не изменяется. В свое время академик Ухтомский пытался объяснить инкрементный характер распространения возбуждения тем, что потенциал действия в месте своего нахождения черпает необходимую для распространения энергию (подпитывается подобно электрическим подстанциям), поэтому его амплитуда не уменьшается. Ухтомский сравнивал распространение потенциала действия подобно горению полоски пороха или бикфордова шнура: они полностью сгорают, так как энергия для горения черпается в месте вспышки.
3) Потенциал действия имеет период полной невозбудимости (абсолютный рефракторный период). Если в этот момент наносить раздражение максимальной силы, то ответная реакция на него не последует.
4) Потенциал действия не способен к суммации.
Однако, возбуждение характеризуется не только генерацией электрических процессов, при этом меняется температура и метаболизм тканей.
Перечислим основные изменения обмена веществ в тканях, которые имеют место при возбуждении:
При возбуждении в тканях усиливается синтез и распад жиров, углеводов и белков.
Синтезируются и выделяются биологически активные вещества типа медиаторов (ацетилхолин, норадреналин, серотонин, РНК, …).
Происходит распад и ресинтез макроэргических соединений, источников энергии (АТФ, АДФ, креатинфосфат, …).
Увеличиваются анаэробные процессы, ведущие к накоплению недоокисленных продуктов (молочная кислота, …).
Усиливаются аэробные процессы, ведущие к увеличению потребления тканями кислорода и выделению большего количества углекислого газа.
Кроме биохимических сдвигов при возбуждении имеет место повышение теплопродукции, которое протекает в две фазы.
I фаза - фаза начального теплообразования (анаэробное, бескислородное). В это время выделяется всего 2-3% тепла. Эта фаза по времени совпадает с генерацией потенциала действия;
II фаза – фаза запаздывающего теплообразования (аэробная, кислородная). В этой фазе образуется 97-98% тепла.
Если электрические явления в тканях связаны с изменением ионной проницаемости мембраны, то такие электрические процессы рассматриваются как активные. Кроме того, в тканях имеются электрические процессы, которые не связаны с нарушением ионной проницаемости мембраны и рассматриваются как пассивные.
Имеются специфические вещества, блокирующие натриевые каналы в мембране и не оказывающие влияния на калиевые каналы. Если такими веществами заблокировать натриевые каналы клетки и раздражать ее электрическим током, то под электродами изменится величина мембранного потенциала. Следовательно, отклонения величины мембранного потенциала не связаны с нарушением ионной проницаемости, а определяется и какими-то другими факторами, которые наблюдаются в тканях при действии тока.