Первый закон действия постоянного тока на ткань
К таким электрическим пассивным процессам относится, в частности, электротон (первый закон действия постоянного тока на ткань). Электротон - это есть изменение величины мембранного потенциала и возбудимости под электродами при действии постоянного тока на ткань. Различают два вида электротона – катэлектротон и анэлектротон.
Катэлектротон - это уменьшение величины мембранного потенциала и увеличение возбудимости под катодом при действии постоянного тока на ткань. Анэлектротон - это увеличение мембранного потенциала и уменьшении возбудимости под анодом при действии постоянного тока на ткань. В этом случае возникающие под анодом и катодом гиперполяризация и деполяризация рассматриваются как пассивные электрические процессы. Для выяснения природы электротона ткань следует рассматривать как “лейденскую банку”, т. е. как проводник второго рода, в котором электрические явления связаны с движением ионов. Так, если заблокировать натриевые каналы особым веществом и действовать на клетку или волокно постоянным током, то, как и в “лейденской банке” [простейшем конденсаторе], нестабилизированные в цитоплазме положительно заряженные ионы устремляются к катоду и уменьшают заряд, связанный со стабилизированными на внутренней поверхности мембраны отрицательно заряженными ионами. В результате этого мембранный потенциал под катодом уменьшается (пассивная деполяризация), а возбудимость ткани на этом участке соответственно растет, т. к. Е0 приближается к Ек (катэлектротон). К аноду же при действии постоянного тока перемещаются отрицательно заряженные нестабилизированные частицы, увеличивающие отрицательный заряд, который связан с накоплением стабилизированных анионов с внутренней стороны мембраны под анодом. В результате этого величина заряда под анодом растет (пассивная гиперполяризация), а возбудимость уменьшается, т. к. Е0 отодвигается от Ек (анэлектротон). Совершенно очевидно, что в начале возбуждения имеют место и пассивные и активные электрические процессы. Однако, выделить их отдельно не предоставляется возможным, так как они наслаиваются друг на друга. Электротон подчиняется двум основным закономерностям:
- электротон градуален, т. е. чем сильнее раздражитель, тем наиболее выражены электротонические изменения;
- электротон распространяется декрементно, т. е. по мере удаления от места его образования величина электротона постепенно уменьшается до 0.
Электротонические изменения в тканях играют большую физиологическую роль:
- электротон способствует достижению критического уровня деполяризации, а следовательно, и формированию потенциала действия;
- электротон облегчает проведение потенциала действия по тканям. Например, если в нервном волокне на небольшом участке нарушается проведение, то электротон, несмотря на этот дефект, обеспечивает проведение за счет электрического поля, которое им создается;
- электротон играет большое значение в интегративной деятельности ЦНС, а именно, в том что в одном случае электротон способствует формированию процесса возбуждения (катэлектротон), а в другом - процесса торможения (анэлектротон).
Известным отечественным физиологом Введенским было показано, что электротонические изменения в тканях при носят очень сложный характер. В частности, им было обнаружено, что на некотором расстоянии от катода при действии постоянного тока возбудимость уменьшается. На некотором же расстоянии от анода возбудимость увеличивается. Эта физиологическая закономерность получила название периэлектротона.
Ученый Вериго установил, что если постоянный ток действует на ткань длительно или применяется слишком сильный электрический раздражитель, то в этом случае под катодом наблюдается уменьшение возбудимости и проводимости, что было названо катодической депрессией Вериго. Позже было показано, что катодическая депрессия является следствием постепенного развития натриевой инактивации.