Здоровье человека

Лечение, диагностика и профилактика

  • Full Screen
  • Wide Screen
  • Narrow Screen
  • Increase font size
  • Default font size
  • Decrease font size

Возбудимые ткани - Физиология мышечной системы

E-mail Print PDF

Физиология мышечной системы


Среди большого числа сложных систем, построенных из белковых структур, ни одна не привлекала к себе так много внимания физиологов-исследователей, как способность к сокращению мышечных волокон. Различают несколько типов мышц. Скелетные (поперечно-полосатые, исчерченные) сокращаются под произвольным контролем, благодаря которым выполняются различные движения. Близка по структуре скелетным мышцам сердечная мышца с характерной исчерченностью. Непроизвольными являются гладкие мышцы (неисчерченные), которые входят в структуру внутренних органов. Структурной единицей гладких мышц является мышечная клетка, одноядерная, диаметр которой колеблется в пределах 4-5 мкм, а длина составляет 400-500 мкм. Поперечно-полосатая мышца состоит из мышечных волокон (многоядерная структура) диаметром 10-100 мкм и длиной от 20 до 100 мм. В мышечных волокнах имеются обычные клеточные органеллы, имеющие специальные названия: плазматическая мембрана - плазмолемма, цитоплазма - саркоплазма, митохондрии - саркосоммы. Наиболее характерной структурной особенностью мышечных волокон является наличие сократительных элементов - миофибрилл, представляющих собой специальным образом организованные пучки белковых молекул (рис. 2.9.). Каждая из миофибрилл мышечного волокна, диаметром около одного мкм, состоит в среднем из 2500 протофибрилл, представляющие собой удлиненные полимеризированные молекулы белков актина и миозина (актиновые и миозиновые нити - филаменты).

Мышечное волокно состоит из А и I дисков, причем А-диски обладают двойным лучепреломлением - они анизотропны, диски J не обладают таким свойством - они изотропны. Кроме дисков в миофибриллах имеются и полоски: мембраны Z и М, причем мембрана Z проходит по середине диска I, а М-мембрана - посередине диска А. Участок миофибриллы между двумя мембранами называется саркомером.

Хаксли, исследуя срезы мышц под электронным микроскопом, обнаружил, что белковые нити расположены строго упорядоченным образом. Причем, толстые филаменты диаметром 12-14 нм и длиной 1,5 мкм уложены в форме шестиугольника, диаметром 40-50 нм, и проходят, как было сказано раньше, через весь диск А. Между толстыми филаментами находятся тонкие филаменты, диаметром до 8 нм, соответствующие I-дискам. Миофибриллярные белки составляют 50-60 общего количества белков мышечных волокон. Главный мышечный белок - миозин - составляет основу толстых нитей, другой - актин - является главной составной частью тонких нитей. С нитями актина связаны регуляторные белки мышечной ткани - тропомиозин и тропонин.

Миозин обладает тремя важными физиологическими функциями. Во-первых, при физиологических значениях ионной силы и величины рН молекулы миозина в растворе спонтанно образуют волокна. Во-вторых, миозин обладает ферментативной активностью, в частности, АТФазной (Энгельгард, Любимова). Гидролиз АТФ является непосредственным источником свободной энергии, необходимой для сокращения. В-третьих, миозин связывает полимеризованную форму актина - основного компонента тонких нитей. Именно это взаимодействие играет ключевую роль в генерировании силы, обеспечивающей смещение тонких нитей относительно толстых. На электронной микрофотографии видно, что миозин состоит из глобулярной, образующей две головки, части, присоединенной к очень длинному стержню. Актин, основной компонент тонких нитей, на электронных микрофотографиях выглядит как две нити бус, закрученных одна вокруг другой в виде двойной спирали, диаметром около 70 нм, в которую встроен тропомиозиновый комплекс.

Функциональной единицей мышечной системы является нейромоторная (моторная) единица. Нейромоторная единица представлена мотонейроном, расположенном в передних рогах спинного мозга, аксоном этого мотонейрона и группой мышечных волокон, которую иннервирует данный аксон (в среднем 10-12 мышечных волокон, но их количество может доходить до 500) В зависимости от того, способны ли нейромоторные единицы генерировать потенциал действия их различают на фазные и тонические.

Фазные моторные единицы генерируют потенциал действия. Они представлены a-мотонейронами спинного мозга, которые образуют на мышечном волокне один - два синапса. Фазные моторные единицы способны развивать довольно мощные мышечные сокращения, но быстро утомляются.

Тонические моторные единицы представлены g-мотонейронами спинного мозга, образующими на мышечном волокне 10-12 синапсов. Отсутствие возбудимых структур на этих волокнах не позволяет генерировать потенциал действия. Они способны на нервных окончаниях формировать только локальный ответ. Суммируясь в синапсах, локальные ответы тем не менее вызывают сокращение всего мышечного волокна. Тонические моторные единицы также способны развивать сильные мышечные сокращения, которые в силу структурных особенностей утомляются медленно (известно, что мышцы моллюска могут длительное время держать закрытыми створки раковины).

Специализированные тонические нейромоторные единицы широко представлены среди беспозвоночных и холоднокровных животных. У теплокровных животных эти моторные единицы обнаружены только в ограниченном числе мышц, например, в мышцах глазодвигательного аппарата. Необходимо со всей определенностью подчеркнуть, что тонические нейромоторные единицы у человека практически отсутствуют. Фазные моторные единицы по скорости развития максимального напряжения делятся на две группы: быстрые и медленные.

Быстрые моторные единицы развивают максимальное напряжение в течение 10-20 мс, медленные - в течение 70-100 мс. Функцию тонических моторных единиц в организме человека и высших животных берут на себя медленные фазные моторные единицы. Быстрые фазные моторные единицы развивают быстрые и мощные сокращения, но быстро утомляются (белые мышцы). В спинном мозге они представлены крупными, высоковозбудимыми L1-мотонейронами. Медленные моторные единицы развивают длительные и сильные мышечные сокращения и утомляются медленнее (красные мышцы). Они представлены мелкими, низковозбудимыми L2-мотонейронами спинного мозга.

You are here: