Здоровье человека

Лечение, диагностика и профилактика

  • Full Screen
  • Wide Screen
  • Narrow Screen
  • Increase font size
  • Default font size
  • Decrease font size

Общая и частная физиология ЦНС

E-mail Print PDF

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС


Центральную нервную систему образуют головной и спинной мозг. Отделами головного мозга являются: продолговатый мозг, мозжечок, средний мозг, таламус, подкорковые базальные ганглии и кора головного мозга. Периферическую нервную систему образуют черепно-мозговые и спинномозговые нервы (вегетативные и соматические). Мозг состоит из клеток нескольких типов: преимущественно из нейронов и глиальных клеток. При этом каждый нейрон может иметь синаптические связи с несколькими сотнями, даже тысячами других нейронов. В каждый данный момент нейрон в зависимости от интеграций тормозных и возбуждающих стимулов может либо генерировать импульсы, либо нет. Понимание синаптических механизмов дает ключ к раскрытию функций мозга, поскольку именно путем нейрональных взаимодействий мозг обрабатывает получаемую им сложную входную информацию.

Функции центральной нервной системы

1. ЦНС обеспечивает взаимную связь отдельных органов и систем, согласует и объединяет их функции.

2. ЦНС осуществляет связь организма с внешней средой, обеспечивая индивидуальное приспособление к внешней среде.

Названные функции связаны с процессом переработки внутренней и внешней информации в ЦНС, которые носят иерархический характер: информация поступает из “низших” отделов нервной системы (спинного мозга) в “высшие”, такие как продолговатый, средний, промежуточный мозг, кору больших полушарий головного мозга и др.

3. Трофическая функция ЦНС проявляется в регуляции обмена веществ.

Структура ЦНС у высших и низших животных отличается. Как показал Хольд, нервная система низших животных устроена по типу синцития (сетчатый тип, нейропиль). Раздражение может распространяться диффузно, неограниченно по всей нервной системе.

У высших животных и человека нервная система построена по нейрогенному типу (Рамон-Кахал). Каждая нервная клетка функционирует как самостоятельная единица, хотя и связана с другими нейронами, например: сенсорными рецепторами, мышечными, секреторными клетками и др. Между всеми этими клетками нет непосредственной связи, поскольку они всегда разделены маленькими промежутками - синаптическими щелями. Итак, действительные места соединения клеток в ЦНС - это специфические точки на поверхности нервных клеток, где их контакты называются синапсами, а сам процесс передачи информации в этих местах - синаптической передачей.

Пространство между нервными клетками и их отростками заполнено специализированными клетками, в совокупности называемыми глией. По подсчетам глиальных клеток примерно в 5-10 раз больше, чем нейронов. Глии обычно приписывают довольно неопределенные “хозяйственные” обязанности. В отличие от нейронов глиальные клетки могут делиться. Наиболее распространенный тип глиальных клеток называют астроцитами за их звездчатую форму. Считается, что астроциты очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов и ионов, способствуя устранению химических “помех” для взаимодействий, происходящих на поверхности нейронов. Возможно, астроциты помогают нейронам и тем, что доставляют глюкозу очень активным клеткам. Они могут также изменять направление кровотока, а следовательно, и переноса кислорода, обеспечивая им, в первую очередь, более активные участки. Хотя все это не может пока считаться окончательно установленным. Известно, что после локального повреждения мозга астроциты участвуют в “ремонте”, убирая омертвевшие кусочки нейрона. Эта деятельность, возможно, ограничивает распространение токсического влияния некоторых веществ. Таким образом, астроцитам присуща опорная, трофическая, транспортная, фагоцитарная функции.

Некоторые аксоны обладают изоляционными свойствами, обеспечивающими быстрое проведение электрических импульсов благодаря веществу, который называется миелином. Он представляет собой плотную оболочку, образованную слоями мембраны специализированной клетки другого типа - олигодендроцита. Считается, что этот тип клеток выполняет барьерную, трофическую, миелинообразующую функции. В периферической нервной системе глиальные клетки, образующие миелин, называются шванновскими клетками, они обладают несколько иными синтетическими свойствами и химическими особенностями.

В настоящее время считается, что клетки глиальной ткани принимают участие в фиксации, хранении информации по типу долговременной памяти.


Нейроны

Структурной единицей ЦНС является нейрон. Нейроны сильно отличаются по своей форме, по связям, которые они образуют и способам функционирования. Наиболее очевидное отличие от других клеток заключается в том, что размеры и формы их очень разнообразны. Нейронам характерны неправильные очертания: у них имеются отростки, часто многочисленные и разветвленные по характеру. Нервная клетка имеет один главный отросток, обычно называемый аксоном, по которому она передает информацию следующей клетке в нейронной цепи. Если нейрон образует выходные связи с большим числом других клеток, его аксон многократно ветвится, чтобы сигналы могли дойти до каждой из них. Некоторые клетки у места отхождения аксона имеют участок, называемый аксонным холмиком - триггерной системой - зоной, где генерируется потенциал действия, или зоной, обладающей пейсмеккерными свойствами и являющейся источником генерации импульсов.

Другие отростки нейрона называются дендритами. Этот термин происходит от греческого слова “dendron”, обозначающего дерево. И действительно, дендроциты имеют древовидную форму. На дендритах и на центральной части нейрона, окружающей ядро, (называемой перикарионом или телом клетки) находятся входные синапсы, образуемые аксонами других нейронов. Благодаря этому каждый нейрон оказывается звеном той или иной цепочки (нейронной сети). Информация поступает в нервную клетку по ее коротким отросткам - дендритам, количество которых может доходить до десятков тысяч.

Размеры тела клетки в среднем колеблются в пределах 5-110 мкм. В отличие от большинства других клеток зрелые нейроны не могут делиться и генетически обусловленные элементы любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей жизни.

Разные части нервной клетки имеют разную возбудимость, связанную с разным входным сопротивлением. По возбудимости тело нейрона - самое последнее месте, а аксонный холмик нейрона занимает первое место. Порог для возбуждения этого участка намного ниже, чем для других участков, и составляет 10 мВ, для тела клетки порог возбудимости - 50 мВ.

Дендриты и аксоны сохраняют свою форму благодаря имеющимся в них микротрубочкам, которые, играют также роль в передвижении синтезированных продуктов из центральной части цитоплазмы к далеким от нее концам ветвящихся аксонов и дендритов. Известно, что аксоны нейронов спинного мозга могут быть очень длинными (больше 0,1-1,5 м). Как в этом случае осуществляется трофика? Ядро и большая часть рибосом расположены в теле нервной клетки. Однако, многие белки необходимы в высокой концентрации в аксоне и синаптических окончаниях. К таким белкам относятся ферменты синтеза и распада нейромедиаторов, а также мембранные белки. При перерезке аксона отдельное синаптическое окончание скоро атрофируется. Это наблюдение еще много лет назад позволило заключить, что из тела клетки на периферию поступают вещества, необходимые для обеспечения метаболизма нервных окончаний.

Основными цитоплазматическими органеллами аксона являются нейротрубочки и нейрофиламенты. Нейротрубочки (нейротубули) состоят из белка, подобного миозину, имеют диаметр примерно 25 нм и толщину стенок около 5 нм. Они находятся в аксоне, дендритах и теле клетки. Нейрофиламенты состоят из белка актина и в большом количестве обнаруживаются в теле клетки и аксонах, представляют собой органеллы диаметром 5-10 нм. Экспериментально установлено, что значительная часть веществ перемещается от тела клетки вниз по аксону за счет аксоплазматического тока со скоростью 1-15 мм/сутки. Большой интерес, однако, представляет недавно открытый быстрый транспорт. Оказалось, что белки и ряд веществ движутся со скоростью до 0,4 м/сутки (рис. 3.3.).

Высказано предположение, что белок, обладающий АТФазной активностью, химически сходен с головками миозина. Тонкие нити и микротрубочки составляют функциональную сократительную систему, которая образует своего рода каналы или скорее миниатюрные “рельсы” для транспорта веществ вдоль микрофиламентов. Микрофиламенты движутся относительно нейротубулей за счет сократительного процесса, создавая волнообразное движение (пульсацию) межклеточной жидкости. Волна от тела клетки до конца эффектора продолжается от 2-2,5 часов. Перемещение веществ происходит как внутри микротрубочек, так и по их поверхности. Везикулы, содержащие ацетилхолин, катехоламины и другие медиаторы перемещаются по аксону в дистальном направлении и нередко обнаруживаются около трубочек.

Перенос веществ может идти и в противоположном направлении, т. е. от синаптических окончаний к телу клетки. Это так называемый, ретроградный транспорт по аксону, благодаря которому, вероятно, изменяются свойства нейрона. Ретроградно могут транспортироваться вирусы, токсины и другие вещества

Нервные клетки обладают всеми свойствами, характерными для возбудимых тканей, а именно: возбудимостью и проводимостью. Как уже отмечалось, возбудимость у разных элементов нервной клетки различная. Тело нервной клетки и ее отростки покрыты мембраной, избирательно проницаемой в состоянии покоя, главным образом, для ионов калия, а при возбуждении - преимущественно для ионов Na. В условиях покоя мембранный потенциал различных нервных клеток обычно составляет 80-120 мВ. Графическая структура потенциала действия нервной клетки имеет те же элементы, что и в случае мышечной клетки:

- продолжительность основного зубца составляет 10 мс,

- следовая электроотрицательность продолжается 30 мс,

- следовая электроположительность длится до 150 мс.

Изменение возбудимости при возбуждении так же носит фазный характер. Продолжительность каждой фазы составляет:

- фаза абсолютной рефрактерности - до 10 мс,

- фаза относительной рефрактерности - до 10 мс,

- фаза повышенной возбудимости (экзальтация) - до 30 мс,

- фаза пониженной возбудимости - до 150 мс.

Тело нервной клетки по возбудимости приближается к мышечным волокнам. В начале XX века испанский микроанатом Рамон-и-Кахал установил клеточную природу организации мозга и провел классификацию нейронов в соответствии с их индивидуальными и общими структурными особенностями. Каждая особенность того или иного нейрона отражает степень его специализации для выполнения определенных задач. Нейроны можно классифицировать в соответствии с этими задачами или функциями. Например: 1) Нервные клетки, объединенные в цепи. Они помогают нам воспринимать внешний мир или контролировать события, происходящие внутри нашего тела. 2) Имеются сенсорные (воспринимающие, чувствительные или рецепторные) нейроны. 3) Нейроны, объединенные в сети и вызывающие мышечные сокращения (а следовательно, и движения тела) называются моторными или двигательными (исполнительные, или эффекторы). 4) Контактные или промежуточные (вставочные) нейроны осуществляют связь между различными нейронами. 5) Ближе всего расположенные к месту действия нейроны (будь то ощущаемый стимул или активированная мышца) - это первичные сенсорные или моторные нейроны или нейроны первого порядка. Далее следуют вторичные нейроны (нейроны второго порядка), затем третичные (третьего порядка) и т.д.

Нервные клетки можно разделить по количеству отростков. Униполярные нейроны имеют один отросток: встречаются у низших животных. Псевдоуниполярные нейроны имеют один отросток, но он разветвляется: один направляется в ЦНС, другой - образует рецептор. Мультиполярные нейроны имеют несколько отростков.

Нервные клетки в ЦНС имеют между собой различные по характеру связи. Причем, генетически запрограммированные типы связей могут локально изменяться в результате своей активности. Различают следующие виды связей между нейронами: 1) линейную связь, 2) циркулярную (или круговую), 3) конвергентную связь (информация с нескольких нейронов поступает на один), 4) дивергентную (рассыпную, когда информация с одного нейрона поступает на несколько).


Межнейронные синапсы


Связь между нервными клетками осуществляется через микроскопические образования - межнейронные синапсы. Приблизительно 60-80% поверхности нейронов покрыто синапсами. Синапсы классифицируются по варианту локализации контактов: аксодендрические, аксосоматические и реже встречаемые - аксоаксональные, аксодендрические, сомасоматические, дендродендритические и др. Таким образом нейросинапс может быть образован любой поверхностью одного нейрона с любым элементом поверхности другого.

Синапсы можно разделять по их структуре на прерывистые и непрерывные (электрические – эфопсы). Электрические синапсы – это такие синапсы, где контакт и передача информации осуществляется за счет потенциала действия, создающего электрическое поле, которое легко перебрасывается через узкую синаптическую щель (2 - 10 нм).

В организме высших животных встречаются симметричные синапсы, проводящие возбуждение в двух направлениях, но их очень мало.

В ЦНС высших животных и человека преобладают прерывистые (химические) синапсы, имеющие все присущие им структурные образования, передача возбуждения в которых осуществляется химическим путем посредством передатчика (медиатора). По природе медиатора синапсы различаю холинэргические (медиатор - ацетилхолин), адренэргические (медиатор - норадреналин) и др. Распространенными медиаторами являются такие БАВ, как гистамин, серотонин, дофамин, глютаминовая кислота и др.

Истинные синапсы в зависимости от функции можно разделить на возбуждающие (передающие возбуждение на следующий нейрон) и тормозные (блокирующие передачу возбуждения).

Все межнейронные синапсы имеют такую же структуру как и нервно-мышечные, а именно: они состоят из пресинаптической мембраны с нервным утолщением, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Мембрана расположена на утолщении нервного окончания и представляет собой электрогенную структуру, а аксоплазма нервного утолщения включает большое количество пузырьков или везикул, содержащих медиаторы.

В возбуждающих синапсах содержатся возбуждающие медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, гистамин, серотонин, дофамин, глютаминовая кислота, …), в тормозных - тормозные (ГАМК, АТФ, глицин, фактор “Р”, …).

Под влиянием потенциалов действия в постсинаптической мембране открываются кальциевые каналы, ионы кальция вызывают сокращение нейрофиламентов. В результате этого пузырьки с медиатором подтягиваются к пресинаптической мембране, сливаются с ней, разрушаются и медиатор поступает в синаптическую щель квантами. Причем чем чаще поступают импульсы, тем больше выделяется медиатора. Затем медиатор взаимодействует со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны. Сенсор напряжения хемовозбудимых каналов улавливает концентрацию медиатора и открывает натриевые каналы, в результате чего усиливается натриевый ток и наблюдается деполяризация постсинаптической мембраны, что рассматривается как возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Как только деполяризация достигает критического уровня, на электровозбудимых структурах, расположенных по соседству с постсинаптической мембраной начинают генерироваться потенциалы действия. Причем чем выраженнее деполяризация, тем большее их количество формируется. Так срабатывает возбуждающий синапс.

В тормозных синапсах также, как и в возбуждающих, из пузырьков пресинаптического утолщения выделяется медиатор, который взаимодействует со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего открываются калиевые и хлорные каналы. Увеличиваются соответствующие токи и на постсинаптической мембране возрастает мембранный потенциал (гиперполяри-зация). Это обозначается как тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). Последний блокирует проведение возбуждения по синапсу (и на основании такого эффекта – эффекта, препятствующего распространению возбуждения - потенциал и был назван тормозным).

По окончании возбуждения часть медиатора при помощи активного транспорта возвращается в нервное утолщение и используется для передачи последующих возбуждений

Другая часть оставшегося в синаптической щели медиатора под влиянием соответствующих ферментов (холинтрансфераза, МАО, КОМТ) подвергается разрушению.

Поскольку на каждой нервной клетке находится большое количество возбуждающих и тормозных синапсов, то в целом функция отдельного нейрона определяется суммарным состоянием синапсов. Так если преобладает возбуждение тормозных синапсов, то наблюдается торможение нервной клетки. Если возбуждающих синапсов, то возбуждение клетки. Однако, может иметь место и только частичное возбуждение или торможение нейрона, обусловленное соотношением функционирующих, возбуждающих и тормозных синапсов. Таким образом, функциональное состояние нервной клетки зависит от синаптических структур.



Учение о рефлексах

Единственным механизмом, лежащим в основе деятельности ЦНС, является рефлекс, открытый Рене Декартом в 17 веке. Рефлекс - это ответная реакция организма на действие какого-либо раздражителя, которая осуществляется с обязательным участием ЦНС. В организме имеются и так называемые “ложные” рефлексы, рефлекторные дуги которых замыкаются в пределах аксона. (аксон-рефлекс).

Путь, по которому идут импульсы при осуществлении того или иного рефлекса, называются рефлекторной дугой. Как правило, в образовании даже самых простейших рефлекторных дуг принимают участие многочисленные нейроны и синапсы (например, рефлекторные дуги двигательных актов). Принято считать, что элементарной рефлекторной дугой является дуга, состоящая из трех нейронов и двух синапсов .

Первым элементом любой рефлекторной дуги является нервное окончание или рецептор.

Рецепторы располагаются в организме повсеместно. По природе раздражителя их разделяют: на экстеро-, интеро- и проприорецепторы; механо-, хемо-, термо-, фоторецепторы и др. Далее идет первичное афферентное волокно (оно же чувствительное, центростремительное). Третий элемент рефлекторной дуги - это чувствительный центр, т. е. скопление чувствительных и нервных клеток, которые находятся в спинномозговом ганглии. Чувствительные клетки относятся к униполярным, ложным клеткам. От каждой клетки по задним корешкам идет один отросток в центр, второй к коже или слизистой. 4-й элемент - нервный синапс, который образуется между центральными отростками чувствительной клетки и дендритом или телом вставочного нейрона. 5-й элемент - вставочный нейрон - располагается в задних рогах спинного мозга. От него идет отросток, который через синапс контактирует с дендритом или с телом мотонейрона (6-й элемент).7-й элемент представляет собой двигательный мотонейрон, который находится в передних рогах спинного мозга. От тела мотонейрона отходит длинный аксон (8-й элемент) к рабочему органу - мышце. Это волокно называется двигательным (центробежным, эфферентным). Затем это волокно на рабочем органе - мышце - образует уже известный мионевральный синапс (9-й элемент).

Таким образом, представлена схема трехнейронной, двухсинаптической рефлекторной дуги. Однако, следует помнить, что на рабочем органе рефлекторная дуга не заканчивается.

В рабочем органе имеются нервные окончания (в мышцах - это проприорецепторы, во внутренних органах - свои собственные специфические рецепторы), от которых в виде вторичных афферентных импульсов информация поступает обратно в нервные центры. Эта информация необходима для того, чтобы сообщить центрам о состоянии данного органа во время его возбуждения эфферентной импульсацией (т. е. импульсацией из нервного центра). Таким образом, биологическая сущность вторичной афферентной импульсации заключается в “контроле” рабочего органа по исполнению “команд” нервного центра. Этот механизм называется обратной связью и является универсальным, имеющим место во всех без исключения отделах ЦНС. Без вторичных афферентных путей и обратной связи невозможна никакая координация рефлекторных процессов.

Однако, по поводу трехнейронной элементарной рефлекторной дуги Шеррингтон заметил, что “ … это выгодная реакция, но невероятная фикция…”.

Рефлексы отличаются большим разнообразием. В зависимости от расположения рецепторов, они являются: экстерорецептивными рефлексы (рецепторы в коже, слизистой), интерорецептивными (рецепторы во внутренних органах). Рецепторы мышечной систем - проприорецепторы - являются разновидностью интерорецепторов.

В зависимости от уровня замыкания рефлекса в ЦНС можно выделить спинальные рефлексы (коленный рефлекс). Рефлекторные дуги спинальных рефлексов замыкаются в спинном мозге; бульбарных рефлексов - в продолговатом мозге; мезэнцефальных - в среднем мозге; диэнцефальных - в промежуточном мозге. Все приведенные рефлексы относятся к большой группе врожденных безусловных рефлексов. Если рефлекторная дуга замыкается в нервном центре коры больших полушарий головного мозга, то такие рефлексы называются условными. Любой условный рефлекс является приобретенным, т. е. сформировавшимся в процессе взаимодействия с окружающей средой.

В зависимости от того, каким отделом ЦНС осуществляется рефлекс, различают соматические рефлексы (сгибательные, разгибательные, вращательные) и вегетативные рефлексы, осуществляющиеся с участием нейронов вегетативной нервной системы, иннервирующих внутренние органы. Среди вегетативных рефлексов различают сердечно-сосудистые рефлексы (сужающие или расширяющие сосуды; тормозящие или усиливающие деятельность сердца); пищевые (моторные, секреторные); дыхательные рефлексы и пр.

ЦНС состоит из многочисленных нервных центров. Что следует понимать под нервными центрами? Нервный центр - это совокупность нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС, которые принимают участие в осуществлении какого-либо рефлекторного акта.


Нервные центры обладают рядом свойств, к которым относятся:

1. Одностороннее проведение возбуждения. Оно обусловлено наличием межнейронных синапсов. Синапсы передают возбуждение только в одном направлении – в направлении от пре- к постсинаптической мембране, обеспечивая передачу информации с афферентных систем на эфферентное.

2. Центральная задержка. Общее время проведения возбуждения зависит от силы возбуждения и протяженности рефлекторной дуги, качества ее нейронов и синапсов. Из всех элементов рефлекторной дуги, участвующих в проведении импульсов, медленнее всего возбуждение проводится через нервные центры из-за наличия в нервных центрах большого числа синапсов, обуславливающих, так называемую, синаптическую или центральную задержку. Центральная задержка объясняется большим числом вставочных нейронов в нервных центрах. Соответственно, чем больше число синапсов, тем дольше время проведения возбуждения, так как чтобы передать возбуждение, необходимо время для: а) выделения медиатора, б) взаимодействия медиатора с рецептором, в-г) формирования трансмембранной асимметрии ионов и потенциала действия. Например, мигательный рефлекс у человека осуществляется в течении 0,20 с, а проведение возбуждения по нервному центру составляет 0,18 с. Следовательно, все основное время осуществления рефлекса тратится на проведение возбуждения по соответствующим центрам.

3. Трансформация ритма. Частота импульсов на входе и выходе из нервных центров может быть неодинаковой, т. е. нервные центры могут менять частоту импульсов (трансформировать частоту). Частые импульсы они могут “переделать” на редкие. В основе такой трансформации лежит увеличение рефрактерного периода в нервных центрах и соответствующее в связи с этим уменьшение лабильности. Так, если в нервный центр импульсы поступают с частотой, превышающей лабильность центра, то центр вместо 10 импульсов выдает всего 5 (т. е. часть входящих импульсов попадает в рефрактерный период возбуждения предыдущего импульса и не воспроизводятся). В нервных центрах имеет место и обратная трансформация. Есть такое выражение: “на одиночный выстрел центр отвечает пулеметной очередью”. В основе “переделки” редких импульсов на более частые лежит ряд эффектов: во-первых, задержка следовой электроотрицательности, приводящей к образованию очередного потенциала действия; во-вторых, задержка во времени постсинаптической деполяризации, что дает возможность сформироваться нескольким дополнительным импульсам [потенциалам действия].

4. Последействие. Это свойство нервных центров проявляется в том, что раздражитель уже перестал действовать на центр, а в нем некоторое время сохраняется возбуждение. Различают кратковременное и долговременное последействия. Установлено два основных механизма, обусловливающих последействие. Первый связан с задержкой постсинаптической деполяризации, второй - с циркуляцией импульсов по замкнутым нервным цепям, т. е. с реверберацией. Благодаря существованию этих замкнутых кольцевых нервных связей возбуждение длительное время сохраняться в нервных центрах.

5. Суммация возбуждения. Суммация возбуждения впервые была описана И. М. Сеченовым в 1863 году. Она может быть последовательной или одновременной (пространственной). Последовательная суммация имеет место, когда с одного рецепторного поля к нервному центру через короткий интервал времени поступают два возбуждения, причем суммированное возбуждение больше по величине, чем арифметическая сумма отдельно взятых двух возбуждений (т. е. при этом отмечается эффект потенциирования). Суммация возбуждения наблюдается при действии раздражителей различной силы. Однако, очень хорошо последовательная суммация просматривается при действии двух подпороговых раздражителей. Так, если два подпороговых раздражения подавать в отдельности, то возбуждение нервного центра не наблюдается. Если же два подпороговых раздражений посылать друг за другом, то наблюдается возбуждение нервного центра. В основе последовательной суммации лежит накопление пороговой концентрации медиатора на одних и тех же синапсах, так как медиатор, выделившийся на первый подпороговый стимул, не успевает разрушиться.

Одновременная суммация (пространственная) наблюдается тогда, когда с разных участков одного рецепторного поля (расстояние между точками не должно быть больше 6-10 см) к центру одновременно приходят два возбуждения, которые суммируются, причем и в этом случае суммированный эффект также больше арифметической суммы отдельно взятых возбуждений, поступающих к нервному центру (рис. 3.5. (б)). Допустим, что рецепторы каждого из двух рецепторных полей связаны с тремя центральными нейронами и четвертым центральным нейроном – общим для этих двух рецепторных полей. Причем нервные волокна каждой из этих двух рецепторных полей (точек) на последнем образуют в два раза меньше синапсов. При неодновременном раздражении этих двух точек суммированное возбуждение с каждого поля (а с того и другого складывается из возбуждения в сумме 6 нейронов) будет обусловлено тремя нейронами, так как периферический нейрон не будет возбуждаться вследствие недостаточного количества синапсов. В случае одновременного раздражения рецепторов с двух точек суммированный эффект уже будет складывается из 7 нейронов, т. к. на периферическом нейроне включается теперь достаточное количество синапсов. Следовательно, в основе пространственной суммации или “облегчения” по Шеррингтону лежит накопление пороговой концентрации медиатора, но на разных синапсах одного и того же нейрона (генетически обусловленное свойство).

6. Окклюзия (центральная закупорка). В противоположность центральному облегчению нервным центрам свойственно такое явление, как окклюзия или центральная закупорка по Шеррингтону (рис. 3.5.(а)). Для примера возьмем те же две рецепторные точки, соединенные каждая с четырьмя центральными нейронами, один из которых общий (периферический), имеющий достаточное количество синапсов с той и другой группы рецепторов (эта связь с нейроном также генетически обусловлена). При раздражении в отдельности каждой рецепторной точки возбуждения обусловлено в сумме 8 нейронами, при одновременном же их раздражении возбуждение будет складываться только из 7 нейронов. Таким образом, в случае окклюзии суммированное возбуждение будет меньше арифметической суммы отдельно взятых эффектов, полученных с каждой рецепторной точки.

7. Посттетаническая потенциация. Это свойство нервных центров предполагает повышение возбудимости центра, сопровождающееся значительным увеличением амплитуды синаптических потенциалов, после поступления частых импульсов (более 400-500 имп/с). Величина и продолжительность посттетанической потенциации находится в зависимости от длительности и частоты ритмической стимуляции. После очень продолжительной стимуляции уровень посттетанической потенциации может возрасти во много раз, а ее продолжительность может составлять от нескольких минут до нескольких часов (рис. 3.6.). Посттетаническая потенциация относится к процессам облегчения в ЦНС и имеет отношение к обучению и памяти. Таким образом, если предварительно раздражать центр частыми импульсами, то при передачи на центр под подпорогового стимула, можно получить эффект, который главным образом объясним накоплением ионов Са в пресинаптическом окончании. Ионы Са поступают туда во время потенциала действия, но выйти оттуда не успевают. В результате в синаптическую щель выделяется значительное количество медиаторов.

8. Конвергенция – это свойство нервных центров заключается в том, что импульсы, приходящие в ЦНС по различным эфферентным волокнам, могут адресовываться (конвергировать) к меньшему количеству промежуточных и афферентных нейронов. Это явление легло в основу принципа конвергенции, установленного Шеррингтоном.

9. Дивергенция – это свойство противоположно конвергенции. Возбуждение в ЦНС может распространяться от одного нейрона на несколько (биологический усилитель).

10. Рефлекторный тонус нервных центров - это постоянное возбуждение нервных центров в состоянии покоя, без нанесения дополнительных раздражений. Тонус нервных центров поддерживается нервными импульсами, непрерывно поступающими от рецепторов (особенно проприорецепторов) и различными гуморальными влияниями (гормоны, СО2 и др.).

11. Быстрое утомление нервных центров. В отличие от нервных волокон нервные центры легко утомляемы. Утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа.

12. Высокая чувствительность недостатку кислорода и действию ядов. Нервные центры очень чувствительны к недостатку кислорода и действию ядов.

13. Центральное возбуждение. В нервных центрах при действии раздражителей имеет место центральное возбуждение, распространяющееся [иррадиирующее] на другие центры. Иррадиация может носить избирательный характер, когда возбуждение распространяется целенаправленно - в строго определенном направлении и диффузный - возбуждение распространяется равномерно, на все участки. Состояние диффузной иррадиации возбуждения нервных центров свойственно новорожденным и детям первых месяцев жизни, т. к. нейроны и нервные волокна еще недостаточно сформировались, например, полностью не миелинизировались.

14. Центральное торможение было открыто в 1862 г. И. М. Сеченовым. В нервных центрах при действии раздражителей наблюдается центральное торможение, которое проявляется подавлением функциональной активности какого-либо органа или системы. Доказательством наличия в ЦНС торможения явились классические опыты И. М. Сеченова: у лягушки перерезался головной мозг на уровне зрительных бугров, и на место среза помещался кристаллик поваренной соли. При погружении задней лапки лягушки в слабый раствор серной кислоты обнаружено, что время рефлекса удлиняется. После же удаления раздражителя (кристаллика соли) время рефлекса восстанавливалось. Результаты опытов позволили ученому заключить, что в стволе мозга находятся тормозные структуры, угнетающие спинномозговые рефлексы. Как выяснилось много лет спустя, эти тормозные структуры входят в состав ретикулярной формации. Вскоре после работ Сеченова были выявлены новые факты, свидетельствующие о центральном торможении. Так, Гольц показал, что кислотный рефлекс у лягушки, заключающийся в сокращении мышц лапки в ответ на ее погружение в слабый раствор кислоты, может быть заторможен одновременно сжатием пинцетом другой лапки.

Торможение (как и возбуждение) относится к активному процессу. В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное. Для возникновения первичного торможения необходимо наличие специальных тормозных структур.

Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно развивается вследствие особых состояний, возникающих в ЦНС, в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов.

Примерами первичного торможения могут быть пресинаптическое торможение и торможение, связанное с гиперполяризацией (ТПСП), развивающейся на постсинаптической мембране под влиянием тормозных медиаторов. Возникновение состояния гиперполяризации на постсинаптической мембране блокирует проведение возбуждения.

Позже было открыто пресинаптическое торможение. Оно развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических структурах нейрона (рис. 3.7.). Как было показано, в ЦНС есть клетки, отростки которых расположены на пресинаптических окончаниях нервных утолщений других клеток. Клетка, которая образует такие контакты на пресинаптических структурах, выделяет какое-то вещество (какое - до сих пор конкретно не установлено), блокирующее проведение импульсов.

В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации мембраны аксона в месте контакта его с аксоном другого нейрона, что ведет к нарушениям функции транспортных систем, к снижению проницаемости мембран для ионов натрия по типу катодической депрессии Вериго, связанных с натриевой инактивацией. По этому возбуждение в виде импульсов, приходящее к этому участку, благодаря стойкой деполяризации, уменьшается или вовсе блокируется. В настоящее время полагают, что пресинаптическое торможение, создает охранительный режим для нервных клеток, в результате чего нейроны предохраняются от истощения или перевозбуждения. Данный тип торможения создан природой специально для нервных клеток, как более ранимых образований. Вторичное торможение, не требующее специальных структур, может быть пессимальным и парабиотическим. В основе пессимального торможения лежит пессимум Введенского. Оно наблюдается в том случае, когда частота поступающих импульсов будет превышать лабильность ткани. В этом случае часть импульсов попадает в период рефрактерности и не проявляет своего действия.

Парабиотическое торможение также является разновидностью вторичного размножения. Парабиоз развивается тогда, когда под влиянием различных вредных факторов снижается лабильность. В результате этого обычные по частоте раздражители не воспринимаются нейронами. Пессимальное и парабиотическое торможения неразрывно связаны между собой, практически их природа одна и та же.

В ЦНС имеет место еще одна форма торможения – индукционное торможение. Обязательным условием его возникновения в ЦНС является одновременное наличие в ЦНС двух очагов возбуждения, один из которых будет тормозиться другим. Так, если под влиянием какого-либо раздражителя возникает очаг возбуждения, но в ЦНС уже действует другой - более сильный и биологически более важный для организма – очаг возбуждения, то течение текущей физиологической реакции прекращается.

В связи с открытием постсинаптического торможения, ученый Реншоу в спинном мозге открыл целую тормозную систему, которая получила название тормозной системы Реншоу. Данная система связана с наличием в спинном мозге тормозных нейронов, т. е. нейронов, имеющих тормозные синапсы. Она обеспечивает в спинном мозге, так называемый, возвратный тип торможения, играющий очень важное значение в координации рефлекторных процессов. Допустим, что возбуждаются две обычные нервные клетки, между которыми находится тормозный нейрон, синаптически связанный с этими и с соседними нервными клетками. В этом случае при возбуждении обычных клеток информация передается на тормозный нейрон, который через тормозные синапсы угнетает деятельность соседних нейронов и нейрона, который возбуждается.

Тормозная система Реншоу предохраняет нервные клетки, от перевозбуждения и не дает возможности распространяться возбуждению в том направлении, где оно не желательно. Если выключить систему Реншоу путем введения животному стрихнина, то развивается стрихновый шок, проявляющийся судорогами, переходящими в параличи, т. к. возбуждение распространяется на многочисленные соседние мотонейроны.


Координация рефлекторных процессов

Под координацией рефлекторных процессов следует понимать взаимодействие между нервными центрами, принимающими участие в осуществлении сложного рефлекторного акта. Координационные процессы имеют место и в вегетативной сфере (например, функции внутренних органов). Однако, последнюю координацию визуально уловить невозможно. Более четко координация выражена в соматической сфере, которую можно видеть, когда, например, выступают гимнасты, плавают пловцы, бегают спринтеры и др. В основе координационных процессов лежат следующие основные принципы или механизмы:

1. Практически все свойства нервных центров: трансформация ритма, суммация, последствие, конвергенция, дивергенция, центральное торможение и возбуждение и др.

2. При осуществлении любого рефлекторного акта большое значение имеет взаимоотношение между процессами возбуждения и торможения, которые проявляются в индукции. Различают два вида индукции - одновременную и последовательную. При одновременном виде индукции в нервных центрах имеет место возбуждение и торможение, которые могут быть отрицательной и положительной. Отрицательная одновременная индукция заключается в том, что если в каком-либо нервном центре развивается возбуждение, то вокруг этого очага возбуждения индуцируется противоположный процесс – процесс торможения. Положительная одновременная индукция проявляется в том, что если в нервном центре развилось торможение, то вокруг этого участка индуцируется возбуждение. Последовательная индукция может быть также положительной и отрицательной. Последовательная отрицательная индукция заключается в том, что если в нервном центре сформировался процесс возбуждения, который затем его оставляет, то в последующем на этом месте легче развивается противоположный процесс - торможения. Последовательная положительная индукция проявляется в том, что если в нервном центре развился процесс торможения, который затем его оставил, то в это месте нервной системы в последующем легко развивается процесс возбуждения. Причем, чем сильнее развиваются процессы возбуждения или торможения, тем индукция более выражена.

3. В координации рефлекторных процессов большое значение имеют реципрокные отношения, которые одновременно в 1896 году были открыты Введенским и Шеррингтоном. Реципрокность (взаимосочетанность) проявляется в том, что если возбуждаются центры, иннервирующие сгибатели, то одновременно тормозятся нейроны, иннервирующие разгибатели. Реципрокность является универсальным физиологическим механизмом, играющим важную роль в согласовании функции многих нервных центров. Введенский в свое время предполагал, что в основе реципрокности лежит механизм одновременной отрицательной индукции. Действительно, в спинном мозге нервные центры-антагонисты сгибателей и разгибателей конечностей находятся близко друг к другу. Поэтому, если возбуждается центр, иннервирующий мышцы-сгибатели, то по закону отрицательной индукции тормозятся центры, иннервирующие мышцы-разгибатели.

Однако, эта гипотеза устарела и для объяснения реципрокности используется теория австрийского ученого Экклса. Реципрокность обусловлена генетически. Удалось выяснить, что отростки расположенные в спинно-мозговых ганглиях, дают разветвления. Одни из них возбуждают мотонейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели, другие – мышцы-разгибатели. Генетически обусловлено, что при возбуждении центра мышц-сгибателей одновременно тормозится центр разгибателей через тормозные вставочные клетки и наоборот. Такие взаимоотношения хорошо выявляются у спинальных животных. Такая генетическая структура нервной системы спинного мозга позволяет объяснить реципрокность отношения между центрами сгибателей и разгибателей мышц, которые лежат в основе координационной деятельности ЦНС.

4. Механизм обратной связи. В основе механизма обратной связи лежат вторичные афферентные пути, по которым информация от рабочего органа поступает обратно в центр, сигнализируя о его функциональном состоянии рабочего органа. Как известно, такая система является принципом работы любой вычислительной машины: пока предыдущая стадия какого-либо процесса не осуществилась и не пришла информация, что стадия закончилась, последующий этап не будет начат. Так, информация о первом движении человека должна поступать в центр, “сообщая” завершился этот этап рефлекторной деятельности или нет. Как только такая информация будет получена центром, он сразу включит последующую фазу любого, даже данного сложного рефлекторного процесса. В спинном мозге имеются даже обособленные проводящие пути, которые проводят импульсы от рабочего органа к нервным центрам. Это, так называемые, пучки Голля и Бурдаха. Они проходят в составе задних столбов спинного мозга.

Имеются и специфические нервные окончания, расположенные мышечной системе. Это аппарат Гольджи и проприорецепторы, которые принимают участие в формировании мышечно-суставного чувства. Благодаря последнему, мы ощущаем положение тела в пространстве. За счет вторичных афферентных импульсов, проходящих по вторичным путям, контролируется точность и соразмерность совершаемых движений.

Если в эксперименте у животного перерезать задние корешки и прекратить доступ вторичных импульсов к центрам, то несмотря на целостность передних корешков, движения становятся бесконтрольными и не координированными, а часто не проявляются вовсе, пока не включится зрительный анализатор.

Вторичные афферентные импульсы обуславливают цепные двигательные рефлексы, в которых за одним этапом обязательно следует другой. Причем первый возникает вследствие раздражения экстеро- или интерорецепторов, в то время как второй - за счет проприорицепторов мышц, обязательно участвующих в осуществлении данного рефлекторного акта.

Таким образом, вторичные афферентные импульсы также обуславливают ритмические рефлексы, т. е. последовательное чередование одних и тех же двигательных актов. Например, при ходьбе.

5. Принцип общего поля (принцип “воронки”). Проявляется во взаимоотношении между афферентными и эфферентными системами. Впервые описано Шеррингтоном. Оказалось, что в ЦНС афферентных (чувствительных) клеток в 5-6 раз больше, чем эфферентных (двигательных). Поэтому импульсы с большого количества чувствительных клеток могут падать на меньшее количество вставочных нейронов и переходить на еще меньшее количество двигательных клеток. Отсюда многие афферентные пути имеют общий эфферентный выход. Например, сгибательный рефлекс конечности у животного можно получить с желудка, зрительного анализатора, поверхности кожи и других участков. Принцип общего поля проявляется тогда, когда одновременно с нескольких рецепторных полей приходит информация к одному двигательному центру. В этом случае на эфферентном пути могут формироваться два типа физиологических реакций:

5.1. Рефлексы, усиливающие друг друга (содружественные). Примером таких рефлексов может служить классический опыт Шеррингтона: кошка опорожняет прямую кишку и если в это время нанести легкое раздражение на кожу, процесс опорожнения заметно усилится.

5.2. Рефлексы, затормаживающие друг друга (антагонисты). Так, если при опорожнении прямой кишки кошке нанести сильное раздражение, то акт дефекации прекращается.

Исход “конкурентной борьбы” антагонистических рефлексов зависит от характера раздражителя (сила раздражителя и его биологическая значимость), а также от функционального состояния нервных центров. Чем сильнее раздражитель из всех применяемых, тем больше он имеет шансов для “захвата” конечного поля. Однако, если физический раздражитель очень сильный, но по биологической значимости менее важный, то его влияние на организм не проявляется. Так, уставшая кормящая мама может крепко спать под грохот грома, но в то же время стоит малышу завозиться в кроватке, как она мгновенно просыпается. Некоторые раздражители, вызывающие, например, боль, голод, половую потребность и имеющие особенно важное биологическое значение, оказываются господствующими.


Учение о доминанте

К учению о доминанте принцип общего поля имеет непосредственное отношение, являясь как бы его продолжением. Принцип доминанты был сформулирован Ухтомским в 1926 году как механизм функционирования нервных центров, согласно которому для деятельности нервной системы как единого целого необходимо существование доминантного или господствующего очага возбуждения в ЦНС. В ЦНС в каждый данный момент существует лишь один доминирующий очаг возбуждения, который определяет характер текущей реакции. Доминанта является своеобразным средством общения организма с окружающей средой. В естественных условиях существования организма человека и животных в каждый данный момент доминанта может одновременно охватывать системы многих рефлексов. В связи с этим возникают различные доминанты - пищевая, половая, двигательная и др. Например, во время пищевой доминанты очаг возбуждения локализован в пищевом центре, во время двигательной - в двигательном и т. д.

Доминантному очагу присущи следующие основные свойства:

1. Повышенная возбудимость и лабильность. В этом случае доминирующие центры могут реагировать даже на подпороговые раздражители.

2. Стойкость возбуждения. Стойкое возбуждение доминантного очага подавляет путем торможения другие важные очаги возбуждения, возникающие в этот момент в других центрах.

3. Инерция. Доминантный очаг в большинстве случаев не сразу оставляет центр, он может в виде следов возбуждения длительно сохраняться и после прекращения действия раздражителя.

4. Доминанта может тормозиться и исчезать, но для этого необходимо возникновение нового более сильного или биологически важного очага возбуждения;

5. Способность к суммации возбуждения. Это свойство доминантного очага позволяет “притягивать” к себе очаги возбуждения от других нервных центров, менее возбужденных в данный момент и усиливаться за счет их.

6. Способность к самовозобновлению. Доминантная система, включающая несколько центров, определяет условия для ее возникновения. Детерминантная система определяет характер доминанты. Например, детерминанта беременности определяет характер беременности, в дальнейшем - переходит в родовую доминанту.

Доминанта лежит в основе координированной деятельности организма, обеспечивая поведения человека и животных в окружающей среде, формирование эмоциональных состояний, реакций внимания, закрепления условных рефлексов и их торможения.

Доминанта имеет большое значение в практической деятельности врача. Дело в том, что каждый больной - это человек с доминантной болезни, которая подчас усугубляет течение болезни. Врач должен постоянно помнить об этом и своим теплым и внимательным отношением к пациенту стараться, по - возможности, ее снимать (слово лечит, слово калечит). Следует также помнить, что при определенных условиях физиологическая доминанта может переходить в патологическую и вызывать функциональное расстройство нервной системы. Например, часто повторяющиеся отрицательные эмоции, вызывая застойный очаг возбуждения в ЦНС, могут приводить к развитию таких болезней, как невроз, гипертоническая болезнь и др.

 


Трофическая функция ЦНС


Трофическая функция ЦНС проявляется в регуляции обмена веществ в тканях. Обмен веществ под влиянием нервной системы может меняться или усиливаться, либо подавляться. Впервые о трофической функции ЦНС ученые заговорили в конце XIX века. В частности, И. П. Павлов, изучая регуляцию сердечной деятельности, выделил в составе сердечного сплетения “усиливающий” нерв, при раздражении которого увеличивалась только сила сокращения сердца. По природе эти волокна относятся к симпатическим и непосредственно влияют на обмен веществ миокардиоцитов. В результате возрастания обменных процессов в сердечных волокнах усиливается сократительная способность миокарда. Эти выводы Павлова носили чисто теоретический характер и не подкреплялись опытами, свидетельствующими об изменении при этом обмена веществ в сердечной мышце. Более поздние исследования, проведенные профессором Райскиной, позволили экспериментально подтвердить, эти предположения Павлова. Ей удалось выявить некоторые сдвиги в обмене веществ при раздражении “усиливающего” нерва в эксперименте (увеличение потребления кислорода и выделения углекислого газа, уменьшение гликогена, возрастание количества сократительных белков и т. д.).

Увеличение обмена веществ в скелетных мышцах при стимуляции симпатических волокон показали исследования, проведенные Орбели и Генецинским (феномен Орбели - Генецинского). Опыты заключались в следующем: скелетную мышцу раздражали до полного утомления, в результате чего не наблюдалось сокращения. Затем производилось раздражение симпатических волокон и вновь наблюдалось сокращение мышц. Благодаря фундаментальным исследованиям Орбели было создано учение об адаптационно-трофической функции симпатического отдела ЦНС.

Позже оказалось, что не только симпатический отдел нервной системы, но и соматические способны изменять обмен веществ в тканях, обладая трофическим действием (Сперанский). Эти данные были получены следующим способом. Вызывалось длительное раздражение тройничного нерва, иннервирующего роговицу глаза, в результате чего нарушалось питание роговицы и развивалась ее трофическая язва. Такие же язвы обнаружились на конечностях собак при длительном раздражении седалищного нерва. Доказательством трофического влияния соматических нервов на трофические процессы свидетельствуют исследования Григорьевой, показавшей, что после денервации скелетных мышц в них развиваются процессы, напоминающие асептическое воспаление:

1. Специфические сократительные элементы постепенно замещаются соединительно-тканными.

2. Ослабевает сократительная активность.

3. Появляются фибрилляции: сокращения то одной, то другой группы мышечных волокон (дрожание без действия раздражителя).

4. Исчезает поперечная исчерченность скелетных мышц.

5. Изменяется чувствительность сократительных элементов к действию некоторых лекарственных препаратов.

В осуществлении трофических явлений на организм принимает участие каждый отдел ЦНС, но особо важная роль принадлежит центру, регулирующему трофику, расположенном в области гипоталамуса, где сосредоточенны высшие обменные центры (центр углеводного обмена, жирового и белкового).

Для доказательства особой роли гипоталамуса в регуляции трофики А. Д. Сперанский оперировал животных и вживлял стеклянную бусинку величиной с горошину в области турецкого седла, которая вызывала хроническое раздражение ядер промежуточного мозга (гипоталамуса). Спустя 1-2 месяца после операции у животных развивались длительные незаживающие язвы на коже и на внутренних органах.

У больных людей с поражением гипоталамуса также наблюдаются подобные нарушения, проявляющиеся в развитии расстройства тканевого обмена веществ.

М. К. Петрова заметила, что у собак, у которых долго вырабатывались условные рефлексы, появляются трофические язвы, что свидетельствует об участии коры больших полушарий головного мозга в регуляции трофики.

Механизм, обеспечивающий трофическую функцию ЦНС, до сих пор окончательно не выяснен. Известно только, что нервные окончания прямо в клетке выделяют какие-то вещества, возможно, медиаторы, которые через аденилатциклазную и другие формы клеточной регуляции изменяют уровень обмена веществ.


Физиология спинного мозга


Спинной мозг находится в костном каркасе позвоночного столба, надежно защищающим его от травматических воздействий. На поперечном разрезе можно видеть, что спинной мозг состоит из двух типов ткани: серого вещества в форме бабочки, состоящего из тел нервных клеток, и лежащего снаружи белого вещества, образованного аксонами и дендритами. Белый цвет этих пучков обусловлен миелиновыми оболочками нервных волокон. Концы аксонов и дендритов, находящиеся в центральном сером веществе не имеют миелиновых оболочек.

Аксоны и дендриты белого вещества разделены на пучки со сходными функциями: восходящие пути, которые приводят импульсы к головному мозгу и нисходящие пути, которые проводят импульсы от головного мозга к эффекторам.

“Крылья” серого вещества разделены на два задних и два передних рога, между которыми находятся боковые рога. В передних рогах лежат тела мотонейронов, аксоны которых проходят в составе спинномозговых нервов к мышцам (т. е. это эффекторные клетки - мотонейроны). Все остальные нервные клетки спинного мозга представляют вставочные и вегетативные нейроны, образующие задние и боковые рога спинного мозга. Таким образом, передние рога являются двигательными, задние - вставочными, в боковых расположены центры вегетативной нервной системы: симпатические и парасимпатические.

Связь спинного мозга с периферией осуществляется посредством нервных волокон, проходящих в спинномозговых корешках. По обеим сторонам спинного мозга располагаются 31 пара передних и задних корешков. По ним к спинному мозгу поступают афферентные импульсы и от них на периферию поступают эфферентные импульсы. Функции спинномозговых корешков были выяснены при помощи методов перерезки и раздражения.

Выдающийся шотландский физиолог и анатом Белл и французский исследователь Мажанди установили, что при односторонней перерезке передних корешков спинного мозга отмечается паралич конечностей этой же стороны, чувствительность же сохраняется полностью. Перерезка задних корешков приводит к утрате чувствительности, двигательная же при этом сохраняется.

Таким образом, было показано, что афферентные импульсы поступают в спинной мозг через задние корешки (чувствительные, центростремительные); эфферентные - выходят через передние корешки (двигательные, центробежные). Исключением является то, что в задних корешках проходят сосудо-двигательные волокна, изменяющие просвет кровеносных сосудов, значит, они в какой-то мере имеют смешанную природу.

Спинной мозг состоит из 31 сегмента, из которых: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 4-5 крестцовых, 1 копчиковый. В шейном отделе спинного мозга отсутствуют боковые рога. Спинной мозг выполняет две основные функции: замыкательную и проводниковую. Тоническая функция спинного мозга, о которой говорится в литературе отдельно, относится к замыкательной.

Так как в спинном мозге имеются соматические и вегетативные центры, то здесь осуществляется замыкание как соматических, так и вегетативных рефлексов. Рефлекторная соматическая функция обуславливает два вида рефлекторных актов: а) собственные рефлексы, б) тонические рефлексы.

Рефлекторная соматическая функция связана с чувствительными и двигательными центрами. Чувствительные центры вынесены за пределы спинного мозга и представлены спинномозговыми узлами, содержащие в своем составе униполярные чувствительные нейроны. Волокна этих клеток осуществляют иннервацию шеи, туловища, конечностей, причем каждый сегмент спинного мозга иннервирует строго определенный участок тела. Тело человека поделена на метамеры - условные участки, имеющих единое морфогенетическое происхождение. Каждый метамер получает иннервацию от трех сегментов. Если патологический процесс поражает один или два сегмента, то чувствительность кожи не нарушается. Если поражаются три сегмента, то кожа на соответствующем участке теряет чувствительность к различным раздражителям.

Двигательные центры представлены мотонейронами передних рогов спинного мозга и иннервируют мышцы соответственно сегментам.

К собственным рефлексам спинного мозга относятся все рефлексы, рефлекторные дуги которых проходят через определенные сегменты спинного мозга. Это сгибательные, разгибательные и вращательные рефлексы. Каждый рефлекс строго локализуется в своем сегменте например: брюшной рефлекс - в грудном отделе спинного мозга, коленный рефлекс – в 2-4 сегментах поясничного отдела спинного мозга (L2 - L4), ахиллов рефлекс –1-2 крестцовых сегментов спинного мозга (S1 - S2).

В спинном мозге имеются также вегетативные центры - центры симпатического отдела нервной системы, находящиеся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга, а в сакральном отделе локализуются центры парасимпатического отдела нервной системы.

Так, в грудном отделе спинного мозга находятся симпатические вегетативные центры, влияющие на мышцы глаза [осуществляющие расширение зрачков, приподнимающие веко, изменяющие тонус глазного дна]. При выключении этих волокон возникает симптом Горнера [сочетание сужения зрачка, птоза - опускания века, западание глазного яблока].

В боковых рогах грудного и поясничного отдела спинного мозга так же локализуются сосудодвигательные центры, обуславливающие постоянное напряжение сосудистой стенки. Здесь же размещаются симпатические вегетативные центры, регулирующие потоотделение, сердечную деятельность, секреторно-моторные рефлексы желудка и кишечника, дыхательные (рефлексы, расширяющие просвет бронхов), терморегуляцию.

В крестцовом отделе спинного мозга помещены центры парасимпатической нервной системы, которые вместе с соматическими и симпатическими образуют центры, осуществляющие опорожнение прямой кишки, эвакуация мочи из мочевого пузыря, а также спинальные половые центры. Эти спинальные нервные центры находятся под контролем высших отделов ЦНС, т. е. нашего сознания. При нарушении связей между головным и спинным мозгом указанные функции становятся непроизвольными. Кроме того в крестцовом отделе спинного мозга локализуются парасимпатические центры, расширяющие сосуды органов таза.


Тоническая функция спинного мозга


Тонические рефлексы спинного мозга (тоническая функция) обеспечивают тонус мышечной системы или постоянное напряжение мышечных волокон. Мышечный тонус, обусловленный рефлексами спинного мозга, демонстрируется на лягушках. Если спинальную лягушку подвесить на крючок, то видно, что задние лапки слегка напряжены (согнуты). Если разрушить и спинной мозг, то напряжение мышц исчезает вообще. Следовательно, в определенной степени тоническая активность мышц создается непосредственно спинным мозгом и обусловлена, так называемой, фузимоторной или гамма-системой.

Физиологам и гистологам известны два вида мышечных волокон - экстра- и интрафузальные. Экстрафузальные мышечные волокна обусловливают сокращения скелетных мышц. Интрафузальные мышечные волокна – это специфические мышечные волокна: меньшие по величине, с дополнительными структурами. Они образуют мышечные рецепторы - проприорецепторы (мышечные веретена, находящиеся в самих мышцах). В мышце насчитывается около 40-500 мышечных веретен. Они то и представляют собой фузимоторную систему, которая предохраняет мышцу от перерастяжения и способствует сохранению ее определенной формы и тонуса, а также передает в ЦНС информацию о положении тела в пространстве и о степени сокращения каждой мышцы (рис. 3.8.).

Мышечные веретена представляют собой рецепторные структуры, включающие афферентные и эфферентные нервные волокна. В центре интрафузального мышечного волокна располагается соединительно-тканная капсула. От капсулы в противоположных направлениях отходят сократительные волокна. В капсуле непосредственно расположены рецепторы. Эти мышечные рецепторы представляют собой окончания толстых спиралевидных афферентных нервных волокон, покрытых миелиновой оболочкой. Сокращающиеся участки интрафузального волокна иннервируются эфферентными гамма-мотонейронами. Сами гамма-мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга. Закономерным для интрафузального волокна является вариант его прикрепления: один конец интрафузального волокна прикрепляется к обычному мышечному волокну, другой – обязательно к сухожилию. Интрафузальные волокна расположены параллельно массе экстрафузальных мышечных волокон, среди которых они находятся. Экстрафузальные мышечные волокна получают иннервацию от альфа-мотонейронов спинного мозга.

Для мускулатуры различают два вида тонуса: 1) тонус покоя, 2) тонус напряжения.

I) Тонус покоя. Связан с тем, что гамма-мотонейроны обладают спонтанной автоматической активностью, а также находятся под возбуждающим влиянием ретикулярной формации среднего мозга. Вследствие самовозбуждения гамма-мотонейронов и влияние ретикулярной формации происходит сокращение мышечной части интрафузальных мышечных волокон, что приводит к растяжению собственной соединительно-тканной капсулы. Это влечет за собой поток эфферентных импульсов от рецепторов растяжение ядерной сумки интрафузальных мышечных веретен, которые в свою очередь возбуждают альфа-мотонейроны спинного мозга. Альфа-мотонейроны, иннервирующие экстрафузальные волокна, возбуждаются, генерируя поток эфферентных импульсов, которые и являются причиной постоянного тонуса экстрафузальных волокон скелетной мускулатуры.

Спинной мозг и его структуры могут не только формировать мышечный тонус, но и перераспределять его или регулировать. Если положение тела меняется в пространстве, например, из горизонтального человек переходит в вертикальное, то мышечный тонус изменяется. Проявляется миотонический рефлекс, связанный с растяжением интрафузального волокна под действием силы тяжести верхних конечностей. В результате этого повышается тонус в группе мышц-сгибателей этих конечностей. Итак, если мышца растянута или расслаблена, то мышечные веретена тоже расслаблены или растянуты и в рецепторах ядерной сумки возникают импульсы, поступающие в ЦНС. Если же мышца сокращена, натяжение мышечных веретен ослабевает и импульсация прекращается. Таким образом, ЦНС постоянно получает сигналы о состоянии скелетной мускулатуры и может осуществлять непрерывную регуляцию двигательных актов.

Связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС (мозговым стволом, мозжечком и большими полушариями) осуществляется посредствам восходящих и нисходящих проводящих путей. Проводящие пути располагаются в боковых, задних и передних столбах спинного мозга. Восходящие (чувствительные) пути несут информацию, получаемую от рецепторов периферических органов к центру (рис. 3.9.). Это спиноталамический путь (боковые столбы), передающий все виды поверхностной чувствительности (температурной, болевой, тактильной) и представляющий собой трехнейронную систему. Первый нейрон находится в спинномозговом ганглии, второй - в продолговатом мозге, третий - в зрительных буграх. Третий нейрон проводит импульсы к коре больших полушарий.

Вентральный спинноталамический путь – это пучки Голля и Бурдаха, которые передают глубокие виды чувствительности (мышечно-суставное, вибрационное) и проходят в задних столбах спинного мозга. Первый нейрон этих путей находится в спинномозговом узле, второй - в продолговатом мозге, третий - в зрительных буграх. Нарушения проведения афферентных импульсов по этим путям приводит к расстройству сложных движений, что проявляется нарушением мышечного тонуса и явлениями атаксии, как при поражении мозжечка. В боковых столбах белого вещества спинного мозга также проходят спинномозжечковые пути (пучки Флексига и Говерса), они несут информацию от мышечной системы в мозжечок.

По нисходящим путям в спинной мозг поступают импульсы от вышележащих центров головного мозга, которые “передаются” к рабочим органам (рис. 3.10.). Это кортикоспинальный или пирамидный путь, проходящий в передних и боковых столбах спинного мозга, обеспечивающий управление исполнительных органов двигательным аппаратом со стороны коры больших полушарий за счет прямых связей. Этот путь начинается от 5-го слоя коры головного мозга - клеток Беца - и доходит до мотонейронов спинного мозга.

Часть двигательных путей начинается от подкорковых структур. Это вестибулоспинальный путь, идущий от ядер варолиева моста, и руброспинальный путь, начинающийся от красного ядра среднего мозга. Оба пути заканчиваются на мотонейронах спинного мозга.


Физиология продолговатого мозга и варолиева моста

Продолговатый мозг и варолиев мост выполняют две основные функции: замыкательную (вегетативную и соматическую, в том числе и тоническую), а также проводниковую.

Вегетативная замыкательная функция связана с наличием ядер черепномозговых нервов (с V по XII пары). В продолговатом мозге они образуют жизненно важные центры.

Сердечно-сосудистый центр регулирует сердечную деятельность: уменьшает частоту и силу сокращений сердца, регулирует просвет кровеносных сосудов и артериальное давление.

Дыхательный центр образован несколькими группами нейронов, иннервирующих дыхательную мускулатуру, которые осуществляют вдох и выдох, участвует в приспособлении дыхательного процесса к условиям внешней среды. За счет дыхательного центра выполняются и такие защитные рефлексы, такие как кашель (резкий выдох) и чихание (резкий выдох при закрытых дыхательных путях).

Пищевой центр представлен ядрами блуждающего нерва. Эти ядра ответственны за регуляцию моторики и секреции желудочно-кишечного тракта.

Ядра продолговатого мозга принимают участие в таких рефлекторных актах, как жевание, сосание, глотание, рвота и др.

За счет деятельности продолговатого мозга осуществляются установочные рефлексы, которые, в свою очередь, обеспечивают тонус мускулатуры для поддержания позы. К установочным рефлексам относится, например, лабиринтный рефлекс. Лабиринтный рефлекс способствует правильному распределению мышечного тонуса между отдельными группами мышц при установке той или иной позы тела, благодаря чему достигается ориентировка в окружающем пространстве.


Физиология среднего мозга


Основными функциями среднего мозга являются:

1) замыкательная (соматическая, в том числе тоническая);

2) проводниковая. Средний мозг представляет собой скопление серого вещества в виде следующих структур:

1) III-й и IV-й пары черепно-мозговых нервов,

2) красное ядро,

3) черное вещество,

4) бугры четверохолмия.

С ядрами III-й и IV-й пар связана глазодвигательная функция, т. к. они иннервируют мышцы глазного яблока, меняя пространственную ориентацию взгляда.

Красное ядро – это скопление двигательных нейронов, участвующее во всех сложных двигательных актах.

Черное вещество принимает участие в осуществлении мелких профессиональных движений (игра на пианино, машинопись и др.); в формировании пластического тонуса, в выполнении актов глотания, жевания и эмоциональных реакций.

Бугры четверохолмия – это двигательные ядра, формирующие рефлекторные двигательные реакции типа “Что такое?”, “Стартовые рефлексы”. Передние бугры четверохолмия (или переднее двухолмие) осуществляют зрительные ориентировочные рефлексы. Так например, при действии на организм светового раздражителя возникает ориентировочная двигательная реакция, сопровождающаяся изменением положения тела в пространстве. Задние бугры четверохолмия (заднее двухолмие) принимают участие в формировании слуховых ориентировочных рефлексов, т. е. ориентировочных [двигательных] реакций на звуковые раздражители.

Таким образом, при участии передних и задних бугров четверохолмия осуществляются ориентировочные (или установочные) рефлекторные реакции на световые и звуковые раздражения (движение глаз, поворот головы, туловища в сторону светового или звукового раздражителя). При разрушении ядер четверохолмия зрение и слух не страдают, но исчезают ориентировочные реакции на свет и звук.

Через средний и продолговатый мозг проходят все восходящие пути (спинно-таламический, медиальная петля как продолжение пучков Голля и Бурдаха, латеральная петля, несущие импульсы к таламусу и большим полушариям) и нисходящие пути (кортикоспинальный, красноядерный, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу).

Рефлексы, обеспечивающие мышечный тонус, получили название тонических, установочных. Средний мозг вместе с продолговатым мозгом и варолиевым мостом замыкает целый ряд тонических рефлексов. Тонические рефлексы, в свою очередь, делятся на две группы: статические и статокинетические. Статические рефлексы имеют место, когда тело не перемещается в пространстве, но изменяет свое положение. Статокинетические рефлексы проявляются при перемещении тела в пространстве. К статическим относятся два тонических рефлекса, это рефлекс позы (или рефлекс положения тела) и выпрямительный рефлекс.

В осуществлении самого элементарного статического рефлекса (рефлекса позы) принимает участие продолговатый мозг и варолиев мост. Как доказать, что указанные отделы мозга осуществляют этот рефлекс? Это доказывается методом, который был предложен английским физиологом Шеррингтоном. Метод заключается в том, что если у кошки производится перерезка мозга между буграми четверохолмия (кошка чаще всего используется при исследовании тонической деятельности, т. к. у нее очень хорошо проявляются эти рефлексы), то у нее возникает своеобразная поза, получившая название децеребрационная ригидность (рис. 3.11.). Ригидность заключается в том, что у кошки резко повышается тонус во всех группах мышц, особенно в разгибателях. Поэтому естественно, что такая децеребрационная кошка принимает своеобразную позу: лапы ее вытянуты, голова несколько запрокинута назад . Состояние ригидности показывает, что оставленные у кошки отделы мозга имеют отношение к тонической деятельности. Какова причина возникновения децеребрационной ригидности? Показано, что она развивается потому, что после перерезки мозга исключается тормозное влияние двигательных структур мозга (особенно красного ядра) на нижерасположенные отделы ЦНС и, прежде всего, на мотонейроны спинного мозга. Эти отделы ЦНС как бы выходят из-под тормозного контроля вышерасположенных образований и проявляют свою самостоятельность.

Если произвести перерезку выше среднего мозга, то никакой децеребрационной ригидности нет. Децеребрационная ригидность имеет рефлекторную природу. Возникает вопрос: “Откуда поступают импульсы, вызывающие возбуждение мотонейронов спинного мозга?”. А поступают они к мотонейронам от двух рефлексогенных зон. Первая - это рецепторы вестибулярного аппарата. Находятся они во внутреннем ухе и представлены полукружными каналами, маточкой, мешочком. В этих образованиях имеются особые волосковые клетки, образующие рецепторы. Эти рецепторы постоянно раздражаются (специальным кристалликом извести), в каком бы положении не находился человек или животное. Вторая рецепторная зона, откуда поступает информация к мотонейронам спинного мозга - это проприорецепторы мышц шеи и туловища. Эти рецепторы постоянно возбуждаются вследствие того, что гамма-система обладает автоматией, а также стимулируется ретикулярной формацией ствола мозга.

Как доказать, что именно с этих рецепторных полей идет информация, формирующая децеребрационную ригидность? Это доказывается следующим экспериментальным опытом. Если у кошки разрушить периферический вестибулярный аппарат, то децеребрационная ригидность резко уменьшается, но не исчезает полностью. Значит, существует другое рецепторное поле. Если затем у этой же кошки перерезать задние корешки, по которым идет информация от проприорецепторов мышц, то в этом случае децеребрационная ригидность исчезает.

Однако, классические исследования ученого Магнуса показали, что структуры продолговатого мозга не только формируют децеребрационную ригидность, но также могут перераспределять, регулировать этот тонус, что доказывается различным положением кошки в пространстве. Если взять такую децеребрационную кошку и поместить ее на ладони спиной, то в этом случае тонус в сгибателях будет больше, чем в разгибателях. Если кошка лежит на ладони животом, то тонус будет увеличен в разгибателях по сравнению со сгибателями. Если голову кошки повернуть вправо, то тонус у нее перераспределится своеобразно: с правой стороны тонус увеличится в разгибателях передних лап, с левой стороны - в сгибателях.

Перераспределение тонуса при изменении положения в пространстве также имеет рефлекторную природу. В этом участвуют рецепторы вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи. Доказывается это путем наложения децеребрационной кошке гипсового воротничка на шею, чтобы у кошки не изменялось положение головы относительно туловища и у нее не раздражались бы проприорецепторы мышц шеи, но при этом сохранился вестибулярный аппарат. Если при этом положение кошки в пространстве меняется, то меняется и тонус. Разрушение вестибулярного аппарата у кошки ведет к отсутствию перераспределения тонуса. Снятие гипсового воротничка, когда голова может менять положение относительно туловища, приводит к появлению перераспределения тонуса. Перерезка задних корешков в области шеи вновь исключает перераспределение мышечного тонуса.

Однако, если животному оставить варолиев мост и продолговатый мозг, такое животное способно выполнить второй более сложный статический рефлекс - рефлекс выпрямления. Представьте, что децеребрационную кошку как бы положили, она лежит, сохраняя свою позу. Если животному не противодействовать, то в этом случае у животного реализуется выпрямительный рефлекс, т. е. животное, положенное на бок, будет подниматься и вставать на лапы. Описываемый выпрямительный рефлекс запускается с нескольких рецепторных полей и имеет рефлекторную природу. Этот рефлекс может осуществляться со зрительного анализатора (в целостном организме), с чувствительных рецепторов кожи, с проприорицепторов мышц и с рецепторов вестибулярного аппарата.

Выпрямительный рефлекс состоит из двух фаз. Первая заключается в том, что животное, как и человек, поднимает голову, которая запускается с рецепторов вестибулярного аппарата. Затем наступает вторая фаза, когда животное встает на лапы, а человек на ноги. Эта фаза выпрямительного рефлекса осуществляется с проприорецепторов мышц шеи, которые раздражаются вследствие изменения положения головы.

Если тело перемещается в пространстве, то возникает второй тип тонических рефлексов, получивших название “статокинетические рефлексы”. Они подразделяются на следующие группы рефлексов: 1) линейные (т. е. реализуются при перемещение тела по горизонтали); 2) лифтные (т. е. реализуются при перемещение тела по вертикали); 3) вращательные - (т. е. реализуются при вращение тела вокруг оси).

Линейные тонические рефлексы имеют место, когда человек перемещает туловище по горизонтали, когда он, например, бежит. Если посмотреть со стороны на бегущего спортсмена, особенно бегунов на короткие дистанции, то несложно заметить, что во время бега его тело принимает особую позу: верхняя часть туловища (голова, плечи) и ноги, устремлемлены вперед, а туловище (корпус) отстает. Создается поза, которая удобна для бега. Это типичный установочный рефлекс, называемый статокинетическим линейным рефлексом.

Второй вид статокинетических рефлексов - это лифтный рефлекс, возникающий при перемещении тела по вертикали. Понаблюдайте за собой или окружающими при подъеме в лифте: тонус в разгибателях нижних конечностей резко возрастает для того, чтобы удержать свое тело в пространстве. Если лифт опускается вниз, то имеет место обратное явление, т. е. тонус повышается в сгибателях нижних конечностей.

Третий вид статокинетических рефлексов – вращательный. Имеет место при вращении тела (встречается в практике невропатологов, при тренировке космонавтов для полетов в космос). Если человека медленно вращать в кресле, то из-за центробежных сил глазные яблоки, его тело и голова под действием центробежной силы начинают отклоняться в сторону, противоположную центру вращения.

Затем происходит обратное возвращение корпуса, головы и глазных яблок в исходное состояние. Вышеописанные ритмические мышечные колебания есть ничто иное как проявление тонической деятельности ствола мозга и мотонейронов сегментарного аппарата.

Таковы три вида статокинетических (установочных) рефлексов.


Физиология ретикулярной формации

Структуры ретикулярной формации были описаны еще в прошлом веке немецким ученым Дейтерсом. Эти структуры находятся во многих отделах головного мозга. В. И. Бехтерев подобные образования обнаружил в спинном мозге. Таким образом, установлено, что ретикулярная формация имеется практически во всех отделах ЦНС, исключая кору головного мозга. Основная функциональная роль ретикулярной формации приписывается стволу мозга: продолговатому мозгу, варолиеву мосту, среднему мозгу. Большинство физиологов считает, что главным открытием ХХ-го века в области физиологии является выяснение функции особой структуры мозга, получившей название ретикулярной формации. В разработку этой проблемы физиологии большой вклад внесли известные отечественные и зарубежные ученые такие как Джаспер (Канада), Моруцци (Италия), Мегун (США), Анохин (СССР) и др.

Эти структуры, с анатомической или гистологической точки зрения, представляют собой нейроны разной величины и формы, имеющие многочисленные отростки, которых в сотни раз больше, чем в других отделах ЦНС. Поэтому ретикулярная формация получила и дополнительное название - сетчатая структура.

Как было отмечено раньше, особая физиологическая роль принадлежит структурам ретикулярной формации, расположенным в области ствола мозга. В чем она заключается? Как удалось выяснить, ретикулярная формация ствола мозга оказывает влияние на нижерасположенные отделы ЦНС, т. е. на сегментарный аппарат спинного мозга. Такое влияние получило название нисходящего и выражается в действии ретикулярной формации на мотонейроны спинного мозга. В ретикулярной формации ствола мозга выделено два вида структур: одни получили название облегчающих, другие - тормозных, а в целом их название подразумевает их влияние на функциональное состояние мотонейронов спинного мозга (следовательно, и на сократительную способность мышечной системы).

В классических исследованиях Мегуна и Моруцци кошке в состоянии наркоза в облегчающие структуры ствола мозга вживлялись электроды и записывался коленный рефлекс при ударе молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы. При электрической стимуляции облегчающих структур имело место увеличение коленного рефлекса и повышение мышечного тонуса. Если же электроды вживлялись в тормозные структуры, то при их раздражении величина коленного рефлекса заметно уменьшалась, так же падал и мышечный тонус. Ретикулярная формация изменяет активность мотонейронов спинного мозга опосредовано через вставочные нейроны.

Кроме нисходящих влияний в стволе мозга были обнаружены структуры, оказывающие восходящее влияние на вышележащие отделы ЦНС, а именно, на корковые нейроны. Эти влияния носят медленный и длительный характер, тормозя или активируя нервные клетки. Более изученным является активирующее влияние. Возможно потому, что оно имеет более важное значение. Следует помнить, что это влияние носит неспецифический (диффузный) характер, т. е. оно практически касается увеличения активности всех корковых нейронов без исключения. Для доказательства такого неспецифического влияния ретикулярной формации на корковые нейроны животным вживляются многочисленные электроды, с которых снимались электрические реакции в виде фоновой электрокортикограммы. Затем через электроды, вживленные в активирующие структуры ствола мозга, проводилась электростимуляция. В этом опыте на всех без исключения отведениях электрокортикограммы наблюдалось уменьшение амплитуды и увеличение частоты волн, свидетельствующие о возрастании активности корковых нейронов (реакция десинхронизации). Еще одним свидетельством в пользу активирующего и тормозного влияния ретикулярной формации на активность корковых нейронов является тот факт, что если во время сна животному раздражать активирующие структуры, то оно просыпается (реакция пробуждения), а если их разрушить, то животное погружается в сон.

Активирующее влияние ретикулярной формации на корковые нейроны создает рабочий тонус коре головного мозга, иначе говоря, “держит” нервные клетки в состоянии постоянного возбуждения. Только на фоне такого постоянного возбуждения корковых нейронов нормально проявляются все функции коры головного мозга (замыкательная деятельность, усвоение, переработка поступающей информации и т. д). Таким образом, ретикулярная формация является своеобразной структурой, как бы аккумулятором, постоянно подпитывающим корковые нейроны, что способствует их функциональной организации.

Показано, в частности, что на фоне стимуляции определенных структур ретикулярной формации быстрее вырабатываются условные рефлексы и лучше усваиваются другие формы информации. В то же самое время разрушение определенных структур ретикулярной формации сопровождается затруднением выработки условных рефлексов и ухудшением фиксации других видов информации.

В ретикулярной формации ствола мозга имеются образования, оказывающие восходящее тормозное влияние на деятельность корковых нейронов. Однако, это тормозное влияние ее не проявляется так сильно, как активирующее, и, возможно, имеет меньшее физиологическое значение. В свою очередь, получены экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что кора головного мозга, в свою очередь, в определенных случаях может влиять на активность ретикулярной формации. Ретикулярная формация постоянно получает информацию с многочисленных анализаторов (чувствительного, зрительного, слухового и др.), благодаря которым создается ее собственный тонус и постоянное возбуждение ЦНС.

Кроме того, тонус ретикулярной формации имеет и гуморальную природу. Такими гуморальными веществами для ретикулярной формации являются многочисленные медиаторы, гормоны и другие биологически активные вещества, содержащиеся в крови и взаимодействующие с ее специфическими рецепторами (адрено-, холино- и др.). Доказано, что в ретикулярной формации мозга преобладают адренорецепторы, при взаимодействии с которыми биологически активные вещества возбуждают ретикулярную формацию и обусловливают ее тонус. Наряду с этим, в ретикулярной формации имеются и холинэргические образования, при действии на которые указанные выше некоторые вещества приводят к подавлению активности ретикулярной формации и уменьшению ее тонуса. Например, применение в клинике аминазина, блокирующего адренорецепторы ЦНС, сопровождается снижением активности ретикулярной формации. В результате наблюдается угнетение активности корковых нейронов, обусловливающее успокоительное действие аминазина на нервную систему и вызывающее даже сон. В связи с таким эффектом – опосредованным эффектом влияния на ретикулярную формацию - аминазин нашел широкое применение в медицине, особенно, в психоневрологической практике.


Физиология промежуточного мозга

Промежуточный мозг - часть переднего отдела ствола мозга. Основными образованиями промежуточного мозга являются зрительные бугры (таламус) и подбугровая область (гипоталамус).

Зрительные бугры - это парные образования, не имеющие никакого отношения к зрительному анализатору, и занимающие основную массу промежуточного мозга. Таламус и зрительные бугры относятся к чувствительному центру, так как к ним поступает информация со всех периферических рецепторов, а они, в свою очередь, являются коллектором (“собирателем”) всех видов чувствительности.

Основной функцией зрительных бугров является переработка информации, поступающей от многочисленных рецепторов организма человека. В зрительных буграх обнаружено большое количество ядерных образований - около 150 скоплений чувствительных нейронов. Из этого многообразия выделяют: переднюю группу ядер, заднюю группу, а также латеральную и медиальную группы и др. Функционально ядра делятся на две группы: специфические и неспецифические ядра.

Специфические ядра получают информацию от рецепторов, перерабатывают ее и адресующих к определенным областям коры большого мозга, где возникают соответствующие ощущения (зрительные, слуховые и т. д.).

Специфические ядра делят на две группы:

1) Ядра-переключатели или релейные ядра. Ядра-переключатели прямо связывают таламус с определенными участками коры головного мозга. К ядрам-переключателям относятся, например: вентральное ядро, соединяющее таламус с задней центральной извилиной (чувствительной или сенсорной корой); передняя группа ядер (передние вентральное и медиальное), связывающие таламус с лимбической системой (старая кора); вентральное и вентромедиальное ядра, соединяющие таламус через мозжечковые пути с двигательной корой.

2) Ассоциативные ядра. Ассоциативные ядра связывают таламус с корой головного мозга опосредовано - через ядра-реле, т. е. информация от ассоциативных ядер поступает не в определенный участок коры, а поступает в ядра-реле, подвергается там соответствующей “переработке” и только затем адресуется в определенные участки коры головного мозга. К ассоциативным ядрам относятся, например, дорсомедиальное ядро, которое осуществляет опосредованную связь таламуса с двигательной корой (лобной корой) и лимбической системой; ядро-подушка, которое связывает таламус со зрительной и слуховой корой; латеральная группа ядер, которая соединяет таламус с теменной корой.

Неспецифические ядра соединяют таламус с обширными участками коры больших полушарий мозга и являются фактически ретикулярной формацией промежуточного мозга. К неспецифическим ядрам относятся: срединное, интраламинарное, покрышка, ретикулярное ядро и др. Эти ядра представляют ретикулярную формацию промежуточного мозга, которая по всему воздействию на корковые нейроны отличается от ретикулярной формации ствола мозга. Во-первых, ретикулярная формация оказывает более ограниченное влияние на выше распространенные структуры. Во-вторых, неспецифические ядра оказывают кратковременное и быстрое действие на активность корковых нейронов в противоположность медленной и длительной активации, осуществляемой ретикулярной формацией ствола мозга.

Вторая функция зрительных бугров состоит в том, что таламус является центром болевой чувствительности, участвующим в формировании боли.

Третья функция зрительных бугров связана с формированием ощущений, влечений, различных эмоциональных состояний и др. Доказательством этому являются следующее наблюдение: если больному с целью лечебного воздействия вживляются электроды, то при электрическом воздействии на мозг в области таламуса наблюдаются ярко выраженные состояния разнообразных влечений, ощущений и эмоций (страх, ужас, оргазм и др.).

Как уже было сказано, к промежуточному мозгу относится и подбугорная область - гипоталамус (рис. 3.12.). Гипоталамус делится на передний, средний и задний. Средний еще разделяют на медиальный и латеральный. В гипоталамусе обнаружено 32 пары ядер. К основным ядрам гипоталамуса относятся супраоптическое, паравентикулярное, вентромедиальное, дорсомедиальное и др. Некоторые из этих ядер не только генерируют импульсы, но и синтезируют гормоны (т. е. им свойственна функция нейросекреции).

Обширные связи гипоталамуса с корой головного мозга осуществляются через медиальный пучок, с ретикулярной формацией – через пучок Шутца.


Гипоталамус выполняет следующие функции:


I. Гипоталамус - это высший центр вегетативной регуляции. В области переднего гипоталамуса находятся преимущественно парасимпатические центры, вызывающие такие парасимпатические эффекты, как сужение зрачка, сужение бронхов, расширение некоторых сосудов, падение артериального давления, угнетение сердечной деятельности, увеличение моторики и секреции жкт, и др. В области заднего гипоталамуса преимущественно находятся симпатические центры, вызывающие такие симпатические эффекты, как расширение зрачка, расширение бронхов, сужение некоторых сосудов, усиление сердечной деятельности, повышение артериального давления и т.д.

II. В гипоталамусе находятся все высшие центры обмена веществ (углеводного, белкового, жирового, водно-солевого и др.).

III. Гипоталамус имеет отношение к терморегуляции. Передний гипоталамус осуществляет физическую терморегуляцию, задний - химическую.

IV. В гипоталамусе располагаются центры, обеспечивающие организацию сна и бодрствования.

V. Гипоталамус участвует во всех поведенческих реакциях. В частности, в пищедобывающих рефлексах, связанных с отыскиванием пищи, воды. Гипоталамус принимает участие также в осуществлении: поведенческих половых рефлексов (которые проявляются отыскиванием особей противоположного пола), родительских рефлексов, рефлексов вскармливания. Имеются такие наблюдения, когда вследствие патологических процессов в гипоталамусе половое созревание девочек наступает к 5 годам.

VI. Гипоталамус имеет отношение к регуляции гормональной системы организма. Как известно, в ядрах гипоталамуса образуется группа гормонов, получившее название гормоны “либерины”, которые необходимы для образования тропных гормонов передней доли гипофиза. Каждому тропному гормону гипофиза соответствует свой гормон-либерин, образующийся в ядрах гипоталамуса. Кроме того, в ядрах гипоталамуса образуются ингибиторы либеринов, которые называются “статинами”. Гормоны статины синтезируются преимущественно в среднем гипоталамусе. В переднем гипоталамусе образуются гормоны вазопрессин и окситоцин, они поступают в заднюю долю гипофиза и накапливаются в нем. Таким образом, гипофиз является неким “депо” для этих гормонов.

VII. Центр кроветворения также располагается в гипоталамусе.

VIII. Гипоталамическая область промежуточного мозга принимает участие в формировании различных эмоциональных реакций, как отрицательных, так и положительных. Например, стимуляция одних структур гипоталамуса у животных вызывает испуг, реакцию избегания. Стимуляция других его структур вызывает, наоборот, реакцию нападения или агрессии. У крыс в задней доли гипоталамуса обнаружены структуры, которые получили названия “центры удовольствия”. Так если крысам в эти структуры вживить электроды, затем животных методом условных рефлексов “научить” самораздражению, т. е. включению электрического тока нажатием на специальную педаль, обученное подобным образом животное в такой ситуации отказывается от еды, питья, часами раздражая эти центры.

IX. Гипоталамус имеет прямое отношение к возникновению мотивационных реакций - комплекса центральных процессов, которые побуждают животное искать удовольствие или избегать неприятные ситуации.


Физиология подкорковых базальных ганглиев

К базальным ганглиям относятся три основных парных образования: хвостатое тело, скорлупа, бледный шар (рис. 3.13.). Базальные ганглии - это двигательные ядра, имеющие отношение к осуществлению сложных двигательных актов (ходьба, бег, плавание и др.), протекающих автоматически (подсознательно). Причем филогенетически более поздним образованием является хвостатое тело и скорлупа, (неостриатум), более ранним - бледный шар (полеостриатум).

У некоторых животных эти и другие структуры мозга включаются сразу же после рождения, обеспечивая двигательные реакции (теленок после рождения сразу становится на ноги и начинает ходить). У человека базальные ганглии начинают функционировать значительно позже, т. к. он сперва должен обучиться какому-либо двигательному акту, например, ходьбе. При обучении ходьбе вначале включается кора головного мозга, которая опосредовано через базальные ганглии подает сигналы на мышечную систему. Но как только человек освоил тот или иной двигательный рефлекторный акт, то этот двигательный рефлекторный акт “опускается” из высших отделов мозга на базальные подкорковые ядра и превращается в автоматический рефлекс. Все автоматические рефлексы, которые осуществляются вне нашего сознания, связаны с подкорковыми базальными ганглиями.

Кроме участия в сложных движениях бледному шару, в частности, приписывается участие в осуществлении двигательных функции, связанной с выполнением мелких профессиональных движений (игра на пианино, машинопись, ювелирные работы и др.).

Доказать эту двигательную функцию базальных узлов можно экспериментально, путем вживления электродов и электрической их стимуляции, а также клиническими наблюдениями. Невропатологам известно такое заболевание как ревматизм мозга (хорея). Вследствие избирательного поражения хвостатого тела нарушается функция прежде всего двигательной сферы, т. к. бледный шар выходит из-под тормозного контроля хвостатого тела. У таких больных имеют место насильственные движения, которые не контролируются его сознанием, (гиперкинезы). Такие бесконтрольные, беспорядочные, насильственные сокращения разных групп мышц образ но называют “пляской святого Витта”. У этих больных на фоне гиперкинезов также наблюдается мышечная гипотония, т. е. резко падает тонус мышц, особенно мышц конечностей.

При поражении же бледного шара развивается заболевание паркинсонизм, характеризующееся сочетанием высокого мышечного тонуса, насильственных движений тела типа дрожания, скованностью и бедностью движений. У этих больных лицо маскообразное - ничего, кроме страданий, не выражающее.

Таким образом, знанием прописных теоретических истин курса физиологии в сочетании с клиническими наблюдениями позволяет проводить точную и тонкую диагностику в области заболеваний двигательной сферы.


Физиология мозжечка

Мозжечок считается высшим центром координации всех двигательных рефлексов. Однако, он находится под контролем двигательной коры. Так, если человек захотел что-то поправить в двигательном акте, то он сможет сделать это своим сознанием под влиянием двигательной коры. Кроме этого, исследования академика Орбели показывают, что некоторые образования мозжечка имеют отношение к регуляции вегетативных функций, особенно обмена веществ, сердечно - сосудистой и других систем организма. При стимуляции некоторых его структур в крови изменяется концентрация глюкозы, изменяется деятельность сердечно-сосудистой и других систем. Как доказать, что мозжечок действительно является органом координации двигательных и рефлекторных процессов? Клинически наблюдая за больными с различными патологиями мозжечка, проводя эксперименты на животных с удалением мозжечка, выявляют различные двигательные нарушения. Так, если у животных удалить мозжечок, то имеют место следующие отклонения:

1) Дезэквилибрия или нарушение равновесия. У человека, страдающего дезэквилибией, если он лежит, никаких отклонений в двигательной сфере нет. Они возникают тогда, когда он переходит в вертикальное положение и начинает двигаться.

2) Астения или быстрая утомляемость. Свидетельствует о связи мозжечка с обменом веществ.

3) Дистония – это нарушение тонуса мышц. Проявляется в том, что в одной группе мышц тонус увеличивается, в другой - снижается.

4) Астазия - отсутствие слитных мышечных движений.

5) Дизартрия - расстройство речи. Речь становится ступенчатой, т. е. задерживается произношение отдельных слов.

6) Мозжечковая атаксия - расстройство величины, скорости и направления движений, что выявляется специальными пробами: пальценосовой и коленно-пяточной.


Физиология лимбической системы

Большинство образований, входящих в лимбическую систему, относятся к старой коре (висцеральный мозг). В лимбический комплекс входят такие образования, как гиппокамп, миндалина, перегородка и поясная извилина (рис. 3.14). Последнее время к лимбической системе исследователи стали относить также некоторые отделы гипоталамуса и ретикулярной формации, вследствие чего эта физиологическая структура стала называться “лимбико-ретикулярный комплекс”, который выполняет самые сложные функции благодаря многочисленным его связям с различными другими нервными образованиями (большой круг Пейпица - гиппокамп, перегородка, мамиллярные тела, поясная извилина, височная доля, гиппокамп; малый круг Пейпица: миндалина - гиппокамп - миндалина).

Функции лимбической системы:

1. Лимбическая система, как свидетельствуют многочисленные наблюдения, принимает участие в поддержании гомеостаза внутренней среды организма: сохранении относительного постоянства величины артериального давления, газового состава крови, осмотического давления и др.

2. Она осуществляет высшую координацию функций, направленных на поддержание и сохранение индивидуума в постоянно меняющихся условиях окружающей среды, в том числе принимает участие в обеспечении организма питательными веществами и выведение продуктов метаболизма.

3. Лимбическая система принимает участие в осуществлении различных поведенческих реакциях (пищевое, половое поведение, стадная охота животных и др.) и в процессах, связанных с размножением. Эксперименты свидетельствуют, что при хронической стимуляции определенных структур лимбического комплекса наблюдается или гиперсексуализм, или гипосексуализм. При разрушении определенных участков миндалины самки не оберегают потомство от опасности, перестают следить и ухаживать за малышами.

4. Большое значение лимбическая система имеет в формировании памяти. Особая роль в этом приписывается гиппокампу. Еще в конце XIX века академик Бехтерев демонстрировал больную с поражением гиппокампа, у которой наблюдалось полное расстройство памяти.

5. Лимбико-ретикулярный комплекс принимает активное участие в регуляции гормональной системы. Например, гиппокамп тормозит функцию гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой функции, в то время как миндалевидный комплекс, напротив, ее усиливает.

6. Лимбическая система принимает самое активное участие в формировании различных эмоциональных состояний, создает тот исходный эмоциональный фон, на котором формируется условнорефлекторная деятельность. При электрическом воздействии на различные отделы этой системы в одних случаях наблюдается чрезмерная агрессивность, ярость, в других страх, реакция избегания.

 


Физиология коры головного мозга


Из курса анатомии известно, что большие полушария сверху покрыты нейронами, которые размещаются в несколько слоев, что рассматривается как кора головного мозга.

Основной функцией коры головного мозга, где насчитывается 12-14 млрд. клеток, является осуществление связи организма с окружающей средой, обеспечивающей адекватные реакции организма при действии ее различных раздражителей (рис. 3.15).

В процессе взаимодействия организма с окружающей средой в коре головного мозга формируются:

1. Психическая деятельность.

2. Условно-рефлекторная, т. е. приобретенная поведенческая деятельность.

На основании этих видов деятельности и осуществляется взаимосвязь центральной нервной системы с окружающей средой посредствам анализаторов, центры которых находятся в различных участках коры головного мозга. Они-то и обеспечивают как психическую, так и условно-рефлекторную деятельность.

Каковы же взгляды ученых относительно локализации корковых концов анализаторов в коре головного мозга? На этот счет имеется две теории. Одна группа ученых-“эквипотенциалистов” утверждает, что строгой локализации функций в коре головного мозга нет. Одна и та же функция может выполнятся многими отделами коры головного мозга, расположенными как по соседству с основным центром, так и на некотором расстоянии от него. Отсюда следует, что если поражается какой-либо участок коры, представляющий анализатор, то функция полностью не исчезает, так как соседние или другие ее отделы в известной степени компенсируют эти сдвиги. И. П. Павлов относился к этой группе ученых, указывая на большую пластичность, приспособляемость, корковых нейронов. Другая группа ученых – “локалисты” - утверждают, что функции в коре головного мозга строго локализованы. Отсюда вывод, если поражается какой-либо участок коры головного мозга патологическим процессом, то функция полностью исчезает и никакой ее компенсации нет. Клинические наблюдения свидетельствуют о том, что правы и те и другие. Если опухоль, например, поражает моторный центр речи, который у человека расположен в лобной доле, то человек перестает говорить, значит, правы “локалисты”, ибо центр речи поражен. Убрали опухоль - речь не восстанавливается. Однако, если обучить человека произносить слова, то через некоторое время он начинает говорить, хотя и не может складывать предложения более чем из двух-трех слов. Значит, соседние участки в какой-то степени взяли на себя компенсаторную функцию пораженных отделов мозга.

Известный немецкий ученый Бродман разделил кору головного мозга условно на 52 поля, каждому из которых придается конкретная роль в реализации определенных функций. Кратко приведем локализацию функций в коре головного мозга по Бродману (рис. 3.16).

Чувствительный центр коры располагается в области задней, центральной извилины (поля 1, 3, 5, 7). При поражении этой области мозга (чаще всего в результате кровоизлияния) на противоположной стороне туловища появляется расстройство всех видов чувствительности: болевой, температурной, тактильной, мышечно-суставной и других.

Корковый двигательный центр находится в области передней центральной извилины (поля 2, 4, 6, 8). При поражении этой области мозга на этой же стороне наблюдаются парезы и параличи.

Корковый зрительный центр находится в затылочной доле (поля 17, 18, 19). При поражении этой части коры имеет место корковая слепота.

Корковый слуховой центр находится в височной доле (поля 42, 39, в некоторых руководствах добавляют поля 41, 22). При поражении этой части коры головного мозга развивается корковая глухота.

Корковый обонятельный центр локализован в крючковидной извилине и в аммоновом роге. Эти образования располагаются в глубине полушарий. При поражении этой области происходит нарушение обоняния, возможны и обонятельные галлюцинации.

Корковый вкусовой центр находится в височной доле (поле 43).

Особый интерес представляет центр речи. Его особенность заключается в том, что он асимметричен и располагается в одном из полушарий. Если человек правша, то центр речи слева, если левша - то справа. Различают три центра речи: моторный центр (открыт ученым Брокка) располагается в нижней части передней центральной извилины - лобной доле (поле 44). При поражении моторного центра возникает моторная афазия. Обращенные к человеку слова понимаются больным, а сам он говорить не может.

Сенсорный центр речи - центр Вернике (поле 42). При поражении этой области коры головного мозга наблюдается сенсорная афазия: больной не понимает обращенных к нему слов, хотя сам может говорить.

Амнестический центр речи располагается в височной доле (поле 39) - центре запоминания. При поражении этого участка мозга возникает амнестическая афазия, т. е. человек забывает название предметов, но помнит для чего они нужны.

Получены дополнительные сведения по локализации функций в коре головного мозга. Показано, что верхнетеменная область связана с восприятием сложных форм тактильной чувствительности и имеет отношение к выработке комплексных условных рефлексов.

Нижнетеменная область связана со зрительной памятью и последовательностью двигательных актов при осуществлении сложных форм поведения.

Височно-теменно-затылочная область - это область зрительной и словесной памяти, в этом месте письменная речь “превращается” в устную и наоборот.

Внесем дополнения к функциям лобной доли, которая самая массивная и составляет 20% поверхности большого мозга. Показано, что в лобной доле заложена программа всех произвольных движений, поэтому если у больных поражается лобная доля, то обязательно страдают сложные формы поведения. В лобной доле формируется внутреннее торможение. Лобная доля вместе с лимбической системой принимает участие в обеспечении гомеостаза, а также в формировании эмоциональных состояний.


Функциональная асимметрия больших полушарий


В коре головного мозга по многим параметрам наблюдается функциональная асимметрия. Об асимметрической деятельности больших полушарий ученым было известно более ста лет назад. Однако, отсутствие соответствующих методов не позволило изучить эту асимметрию. К тому же у животных, включая обезьян, асимметрической деятельности больших полушарий не отмечается. Считалось, что основным полушарием является левое, в то время, как правому отводится резервное значение.

В настоящее время появились методики, которые позволили ученым выявить функциональную роль каждого в отдельности взятого полушария. К таким методикам относятся:

1) облучение одного полушария электромагнитным полем определенной напряженности;

2) введение в одну из сонных артерий вещества, позволяющего временно произвести функциональное отключение одного из полушарий (на стороне введения вещества);

3) изучение асимметрии больших полушарий проводится также на больных, у которых с лечебной целью перерезаются мозолистое тело, соединяющее оба полушария.

Проведенные исследования с применением указанных выше методических приемов позволили выявить следующие данные, качающиеся асимметрической деятельностью больших полушарий. Так, оказалось, что правое полушарие, как и левое, принимает участие в ориентации человека в пространстве и в формировании многих поведенческих реакций, которые носят целенаправленный характер. Правое полушарие осуществляет некоторые реакции восприятия, а именно: 1) благодаря правому полушарию мы различаем цвета; 2) благодаря правому полушарии мы узнаем знакомые мелодии. Раньше предполагалось, что правое полушарие не имеет никакого отношения к речи. Оказалось, что это совсем не так. Благодаря правому полушарию человек способен узнавать голоса людей: родных, друзей, любимых артистов и т. д. Кроме того, правое полушарие тормозит речевую функцию левого полушария. После временного отключения правого полушария человек становится более разговорчив. Оказалось, что правое полушарие имеет прямое отношение к образной памяти как виду фиксации и хранению информации, в то время как левое связано со словесной памятью. Отрицательные эмоции организуются правым полушарием, положительные - левым. Прошлое, как и творческая деятельность людей, обусловлены функцией правого полушария, будущее - проявление деятельности левого полушария. Конкретное мышление, как и быстрый сон, это функции правого полушария, абстрактное мышление, медленный сон – функции левого.

You are here: