Нейроны
Структурной единицей ЦНС является нейрон. Нейроны сильно отличаются по своей форме, по связям, которые они образуют и способам функционирования. Наиболее очевидное отличие от других клеток заключается в том, что размеры и формы их очень разнообразны. Нейронам характерны неправильные очертания: у них имеются отростки, часто многочисленные и разветвленные по характеру. Нервная клетка имеет один главный отросток, обычно называемый аксоном, по которому она передает информацию следующей клетке в нейронной цепи. Если нейрон образует выходные связи с большим числом других клеток, его аксон многократно ветвится, чтобы сигналы могли дойти до каждой из них. Некоторые клетки у места отхождения аксона имеют участок, называемый аксонным холмиком - триггерной системой - зоной, где генерируется потенциал действия, или зоной, обладающей пейсмеккерными свойствами и являющейся источником генерации импульсов.
Другие отростки нейрона называются дендритами. Этот термин происходит от греческого слова “dendron”, обозначающего дерево. И действительно, дендроциты имеют древовидную форму. На дендритах и на центральной части нейрона, окружающей ядро, (называемой перикарионом или телом клетки) находятся входные синапсы, образуемые аксонами других нейронов. Благодаря этому каждый нейрон оказывается звеном той или иной цепочки (нейронной сети). Информация поступает в нервную клетку по ее коротким отросткам - дендритам, количество которых может доходить до десятков тысяч.
Размеры тела клетки в среднем колеблются в пределах 5-110 мкм. В отличие от большинства других клеток зрелые нейроны не могут делиться и генетически обусловленные элементы любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей жизни.
Разные части нервной клетки имеют разную возбудимость, связанную с разным входным сопротивлением. По возбудимости тело нейрона - самое последнее месте, а аксонный холмик нейрона занимает первое место. Порог для возбуждения этого участка намного ниже, чем для других участков, и составляет 10 мВ, для тела клетки порог возбудимости - 50 мВ.
Дендриты и аксоны сохраняют свою форму благодаря имеющимся в них микротрубочкам, которые, играют также роль в передвижении синтезированных продуктов из центральной части цитоплазмы к далеким от нее концам ветвящихся аксонов и дендритов. Известно, что аксоны нейронов спинного мозга могут быть очень длинными (больше 0,1-1,5 м). Как в этом случае осуществляется трофика? Ядро и большая часть рибосом расположены в теле нервной клетки. Однако, многие белки необходимы в высокой концентрации в аксоне и синаптических окончаниях. К таким белкам относятся ферменты синтеза и распада нейромедиаторов, а также мембранные белки. При перерезке аксона отдельное синаптическое окончание скоро атрофируется. Это наблюдение еще много лет назад позволило заключить, что из тела клетки на периферию поступают вещества, необходимые для обеспечения метаболизма нервных окончаний.
Основными цитоплазматическими органеллами аксона являются нейротрубочки и нейрофиламенты. Нейротрубочки (нейротубули) состоят из белка, подобного миозину, имеют диаметр примерно 25 нм и толщину стенок около 5 нм. Они находятся в аксоне, дендритах и теле клетки. Нейрофиламенты состоят из белка актина и в большом количестве обнаруживаются в теле клетки и аксонах, представляют собой органеллы диаметром 5-10 нм. Экспериментально установлено, что значительная часть веществ перемещается от тела клетки вниз по аксону за счет аксоплазматического тока со скоростью 1-15 мм/сутки. Большой интерес, однако, представляет недавно открытый быстрый транспорт. Оказалось, что белки и ряд веществ движутся со скоростью до 0,4 м/сутки (рис. 3.3.).
Высказано предположение, что белок, обладающий АТФазной активностью, химически сходен с головками миозина. Тонкие нити и микротрубочки составляют функциональную сократительную систему, которая образует своего рода каналы или скорее миниатюрные “рельсы” для транспорта веществ вдоль микрофиламентов. Микрофиламенты движутся относительно нейротубулей за счет сократительного процесса, создавая волнообразное движение (пульсацию) межклеточной жидкости. Волна от тела клетки до конца эффектора продолжается от 2-2,5 часов. Перемещение веществ происходит как внутри микротрубочек, так и по их поверхности. Везикулы, содержащие ацетилхолин, катехоламины и другие медиаторы перемещаются по аксону в дистальном направлении и нередко обнаруживаются около трубочек.
Перенос веществ может идти и в противоположном направлении, т. е. от синаптических окончаний к телу клетки. Это так называемый, ретроградный транспорт по аксону, благодаря которому, вероятно, изменяются свойства нейрона. Ретроградно могут транспортироваться вирусы, токсины и другие вещества
Нервные клетки обладают всеми свойствами, характерными для возбудимых тканей, а именно: возбудимостью и проводимостью. Как уже отмечалось, возбудимость у разных элементов нервной клетки различная. Тело нервной клетки и ее отростки покрыты мембраной, избирательно проницаемой в состоянии покоя, главным образом, для ионов калия, а при возбуждении - преимущественно для ионов Na. В условиях покоя мембранный потенциал различных нервных клеток обычно составляет 80-120 мВ. Графическая структура потенциала действия нервной клетки имеет те же элементы, что и в случае мышечной клетки:
- продолжительность основного зубца составляет 10 мс,
- следовая электроотрицательность продолжается 30 мс,
- следовая электроположительность длится до 150 мс.
Изменение возбудимости при возбуждении так же носит фазный характер. Продолжительность каждой фазы составляет:
- фаза абсолютной рефрактерности - до 10 мс,
- фаза относительной рефрактерности - до 10 мс,
- фаза повышенной возбудимости (экзальтация) - до 30 мс,
- фаза пониженной возбудимости - до 150 мс.
Тело нервной клетки по возбудимости приближается к мышечным волокнам. В начале XX века испанский микроанатом Рамон-и-Кахал установил клеточную природу организации мозга и провел классификацию нейронов в соответствии с их индивидуальными и общими структурными особенностями. Каждая особенность того или иного нейрона отражает степень его специализации для выполнения определенных задач. Нейроны можно классифицировать в соответствии с этими задачами или функциями. Например: 1) Нервные клетки, объединенные в цепи. Они помогают нам воспринимать внешний мир или контролировать события, происходящие внутри нашего тела. 2) Имеются сенсорные (воспринимающие, чувствительные или рецепторные) нейроны. 3) Нейроны, объединенные в сети и вызывающие мышечные сокращения (а следовательно, и движения тела) называются моторными или двигательными (исполнительные, или эффекторы). 4) Контактные или промежуточные (вставочные) нейроны осуществляют связь между различными нейронами. 5) Ближе всего расположенные к месту действия нейроны (будь то ощущаемый стимул или активированная мышца) - это первичные сенсорные или моторные нейроны или нейроны первого порядка. Далее следуют вторичные нейроны (нейроны второго порядка), затем третичные (третьего порядка) и т.д.
Нервные клетки можно разделить по количеству отростков. Униполярные нейроны имеют один отросток: встречаются у низших животных. Псевдоуниполярные нейроны имеют один отросток, но он разветвляется: один направляется в ЦНС, другой - образует рецептор. Мультиполярные нейроны имеют несколько отростков.
Нервные клетки в ЦНС имеют между собой различные по характеру связи. Причем, генетически запрограммированные типы связей могут локально изменяться в результате своей активности. Различают следующие виды связей между нейронами: 1) линейную связь, 2) циркулярную (или круговую), 3) конвергентную связь (информация с нескольких нейронов поступает на один), 4) дивергентную (рассыпную, когда информация с одного нейрона поступает на несколько).