Межнейронные синапсы
Связь между нервными клетками осуществляется через микроскопические образования - межнейронные синапсы. Приблизительно 60-80% поверхности нейронов покрыто синапсами. Синапсы классифицируются по варианту локализации контактов: аксодендрические, аксосоматические и реже встречаемые - аксоаксональные, аксодендрические, сомасоматические, дендродендритические и др. Таким образом нейросинапс может быть образован любой поверхностью одного нейрона с любым элементом поверхности другого.
Синапсы можно разделять по их структуре на прерывистые и непрерывные (электрические – эфопсы). Электрические синапсы – это такие синапсы, где контакт и передача информации осуществляется за счет потенциала действия, создающего электрическое поле, которое легко перебрасывается через узкую синаптическую щель (2 - 10 нм).
В организме высших животных встречаются симметричные синапсы, проводящие возбуждение в двух направлениях, но их очень мало.
В ЦНС высших животных и человека преобладают прерывистые (химические) синапсы, имеющие все присущие им структурные образования, передача возбуждения в которых осуществляется химическим путем посредством передатчика (медиатора). По природе медиатора синапсы различаю холинэргические (медиатор - ацетилхолин), адренэргические (медиатор - норадреналин) и др. Распространенными медиаторами являются такие БАВ, как гистамин, серотонин, дофамин, глютаминовая кислота и др.
Истинные синапсы в зависимости от функции можно разделить на возбуждающие (передающие возбуждение на следующий нейрон) и тормозные (блокирующие передачу возбуждения).
Все межнейронные синапсы имеют такую же структуру как и нервно-мышечные, а именно: они состоят из пресинаптической мембраны с нервным утолщением, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Мембрана расположена на утолщении нервного окончания и представляет собой электрогенную структуру, а аксоплазма нервного утолщения включает большое количество пузырьков или везикул, содержащих медиаторы.
В возбуждающих синапсах содержатся возбуждающие медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, гистамин, серотонин, дофамин, глютаминовая кислота, …), в тормозных - тормозные (ГАМК, АТФ, глицин, фактор “Р”, …).
Под влиянием потенциалов действия в постсинаптической мембране открываются кальциевые каналы, ионы кальция вызывают сокращение нейрофиламентов. В результате этого пузырьки с медиатором подтягиваются к пресинаптической мембране, сливаются с ней, разрушаются и медиатор поступает в синаптическую щель квантами. Причем чем чаще поступают импульсы, тем больше выделяется медиатора. Затем медиатор взаимодействует со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны. Сенсор напряжения хемовозбудимых каналов улавливает концентрацию медиатора и открывает натриевые каналы, в результате чего усиливается натриевый ток и наблюдается деполяризация постсинаптической мембраны, что рассматривается как возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Как только деполяризация достигает критического уровня, на электровозбудимых структурах, расположенных по соседству с постсинаптической мембраной начинают генерироваться потенциалы действия. Причем чем выраженнее деполяризация, тем большее их количество формируется. Так срабатывает возбуждающий синапс.
В тормозных синапсах также, как и в возбуждающих, из пузырьков пресинаптического утолщения выделяется медиатор, который взаимодействует со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего открываются калиевые и хлорные каналы. Увеличиваются соответствующие токи и на постсинаптической мембране возрастает мембранный потенциал (гиперполяри-зация). Это обозначается как тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). Последний блокирует проведение возбуждения по синапсу (и на основании такого эффекта – эффекта, препятствующего распространению возбуждения - потенциал и был назван тормозным).
По окончании возбуждения часть медиатора при помощи активного транспорта возвращается в нервное утолщение и используется для передачи последующих возбуждений
Другая часть оставшегося в синаптической щели медиатора под влиянием соответствующих ферментов (холинтрансфераза, МАО, КОМТ) подвергается разрушению.
Поскольку на каждой нервной клетке находится большое количество возбуждающих и тормозных синапсов, то в целом функция отдельного нейрона определяется суммарным состоянием синапсов. Так если преобладает возбуждение тормозных синапсов, то наблюдается торможение нервной клетки. Если возбуждающих синапсов, то возбуждение клетки. Однако, может иметь место и только частичное возбуждение или торможение нейрона, обусловленное соотношением функционирующих, возбуждающих и тормозных синапсов. Таким образом, функциональное состояние нервной клетки зависит от синаптических структур.