Тоническая функция спинного мозга
Тонические рефлексы спинного мозга (тоническая функция) обеспечивают тонус мышечной системы или постоянное напряжение мышечных волокон. Мышечный тонус, обусловленный рефлексами спинного мозга, демонстрируется на лягушках. Если спинальную лягушку подвесить на крючок, то видно, что задние лапки слегка напряжены (согнуты). Если разрушить и спинной мозг, то напряжение мышц исчезает вообще. Следовательно, в определенной степени тоническая активность мышц создается непосредственно спинным мозгом и обусловлена, так называемой, фузимоторной или гамма-системой.
Физиологам и гистологам известны два вида мышечных волокон - экстра- и интрафузальные. Экстрафузальные мышечные волокна обусловливают сокращения скелетных мышц. Интрафузальные мышечные волокна – это специфические мышечные волокна: меньшие по величине, с дополнительными структурами. Они образуют мышечные рецепторы - проприорецепторы (мышечные веретена, находящиеся в самих мышцах). В мышце насчитывается около 40-500 мышечных веретен. Они то и представляют собой фузимоторную систему, которая предохраняет мышцу от перерастяжения и способствует сохранению ее определенной формы и тонуса, а также передает в ЦНС информацию о положении тела в пространстве и о степени сокращения каждой мышцы (рис. 3.8.).
Мышечные веретена представляют собой рецепторные структуры, включающие афферентные и эфферентные нервные волокна. В центре интрафузального мышечного волокна располагается соединительно-тканная капсула. От капсулы в противоположных направлениях отходят сократительные волокна. В капсуле непосредственно расположены рецепторы. Эти мышечные рецепторы представляют собой окончания толстых спиралевидных афферентных нервных волокон, покрытых миелиновой оболочкой. Сокращающиеся участки интрафузального волокна иннервируются эфферентными гамма-мотонейронами. Сами гамма-мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга. Закономерным для интрафузального волокна является вариант его прикрепления: один конец интрафузального волокна прикрепляется к обычному мышечному волокну, другой – обязательно к сухожилию. Интрафузальные волокна расположены параллельно массе экстрафузальных мышечных волокон, среди которых они находятся. Экстрафузальные мышечные волокна получают иннервацию от альфа-мотонейронов спинного мозга.
Для мускулатуры различают два вида тонуса: 1) тонус покоя, 2) тонус напряжения.
I) Тонус покоя. Связан с тем, что гамма-мотонейроны обладают спонтанной автоматической активностью, а также находятся под возбуждающим влиянием ретикулярной формации среднего мозга. Вследствие самовозбуждения гамма-мотонейронов и влияние ретикулярной формации происходит сокращение мышечной части интрафузальных мышечных волокон, что приводит к растяжению собственной соединительно-тканной капсулы. Это влечет за собой поток эфферентных импульсов от рецепторов растяжение ядерной сумки интрафузальных мышечных веретен, которые в свою очередь возбуждают альфа-мотонейроны спинного мозга. Альфа-мотонейроны, иннервирующие экстрафузальные волокна, возбуждаются, генерируя поток эфферентных импульсов, которые и являются причиной постоянного тонуса экстрафузальных волокон скелетной мускулатуры.
Спинной мозг и его структуры могут не только формировать мышечный тонус, но и перераспределять его или регулировать. Если положение тела меняется в пространстве, например, из горизонтального человек переходит в вертикальное, то мышечный тонус изменяется. Проявляется миотонический рефлекс, связанный с растяжением интрафузального волокна под действием силы тяжести верхних конечностей. В результате этого повышается тонус в группе мышц-сгибателей этих конечностей. Итак, если мышца растянута или расслаблена, то мышечные веретена тоже расслаблены или растянуты и в рецепторах ядерной сумки возникают импульсы, поступающие в ЦНС. Если же мышца сокращена, натяжение мышечных веретен ослабевает и импульсация прекращается. Таким образом, ЦНС постоянно получает сигналы о состоянии скелетной мускулатуры и может осуществлять непрерывную регуляцию двигательных актов.
Связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС (мозговым стволом, мозжечком и большими полушариями) осуществляется посредствам восходящих и нисходящих проводящих путей. Проводящие пути располагаются в боковых, задних и передних столбах спинного мозга. Восходящие (чувствительные) пути несут информацию, получаемую от рецепторов периферических органов к центру (рис. 3.9.). Это спиноталамический путь (боковые столбы), передающий все виды поверхностной чувствительности (температурной, болевой, тактильной) и представляющий собой трехнейронную систему. Первый нейрон находится в спинномозговом ганглии, второй - в продолговатом мозге, третий - в зрительных буграх. Третий нейрон проводит импульсы к коре больших полушарий.
Вентральный спинноталамический путь – это пучки Голля и Бурдаха, которые передают глубокие виды чувствительности (мышечно-суставное, вибрационное) и проходят в задних столбах спинного мозга. Первый нейрон этих путей находится в спинномозговом узле, второй - в продолговатом мозге, третий - в зрительных буграх. Нарушения проведения афферентных импульсов по этим путям приводит к расстройству сложных движений, что проявляется нарушением мышечного тонуса и явлениями атаксии, как при поражении мозжечка. В боковых столбах белого вещества спинного мозга также проходят спинномозжечковые пути (пучки Флексига и Говерса), они несут информацию от мышечной системы в мозжечок.
По нисходящим путям в спинной мозг поступают импульсы от вышележащих центров головного мозга, которые “передаются” к рабочим органам (рис. 3.10.). Это кортикоспинальный или пирамидный путь, проходящий в передних и боковых столбах спинного мозга, обеспечивающий управление исполнительных органов двигательным аппаратом со стороны коры больших полушарий за счет прямых связей. Этот путь начинается от 5-го слоя коры головного мозга - клеток Беца - и доходит до мотонейронов спинного мозга.
Часть двигательных путей начинается от подкорковых структур. Это вестибулоспинальный путь, идущий от ядер варолиева моста, и руброспинальный путь, начинающийся от красного ядра среднего мозга. Оба пути заканчиваются на мотонейронах спинного мозга.