Рецепторы легких делятся на три вида:
I. Механорецепторы, открытые Герингом и Брейером, воспринимающие растяжение легких. Это наиболее важные рецепторы на растяжение легочной ткани. Располагаются они, главным образом, в мышцах дыхательных путей и, в свою очередь, могут быть двух видов: низкопороговые, реагирующие на изменение объема воздуха, поступающего в легкие и высокопороговые, воспринимающие скорость потока воздуха. Оба вида рецепторов раздражаются при растяжении легких во время поступления в них воздуха.
II. Ирритантные рецепторы (смешанный тип). Они являются хеморецепторами (воспринимают химические вещества - летучие, пахучие) и воспринимают степень сжатия легких во время глубокого выдоха (механорецепторы). Последние находятся также в основном в сократительных элементах дыхательных путей.
III. J-рецепторы. К которым относятся и болевые рецепторы (ноцицепторы). Они локализуются в интерстициальной ткани легкого и стенках кровеносных сосудов. Эти рецепторы реагируют не только на болевые ощущения, но и на другие факторы. Данному виду рецепторов придается очень большое значение в регуляции физиологических процессов. Они принимают участие в реакциях перераспределения крови, в формировании тонуса дыхательного центра, а также в изменении дыхания, наблюдаемого при сужении бронхов или при физическом напряжении.
Согласно теории Эйлера, вдох и выдох осуществляется следующим образом: вначале возбуждается инспираторный центр за счет увеличения активности a-инспираторных нейронов, которые обладает свойством самовозбуждения (автоматии), несмотря на то, что это не истинные пейсмеккеры. Способность инспираторных дыхательных нейронов к автоматии впервые была обнаружена И. М. Сеченовым в 1883 г. О наличии автоматии свидетельствовали спонтанная генерация потенциалов действия, которая ритмически регистрировалась в центре вдоха. С этого времени физиологи стали говорить, что центр вдоха обладает свойством автоматии. Позже оказалось, что для самовозбуждения инспираторного центра необходимы еще дополнительные факторы, так как он не относится к истинным пейсмеккерам. К таким факторам, в частности, принадлежит влияние ретикулярной формации, которая связана с центром вдоха.
По теории Сергиевского, в ретикулярной формации продолговатого мозга постоянно циркулируют импульсы по замкнутому кругу. Во время вдоха и возбуждения инспираторного центра они тормозятся; во время выдоха эта ревеберация возобновляется и способствует возбуждению инспираторных нейронов. Если исключить эти циркуляторные импульсы в ретикулярной формации путем введения больших количеств аминазина, то дыхание у животного прекращается.
В процессе самовозбуждения центра вдоха придается большое значение также и тем импульсам, которые поступают от хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон (дуга аорты, синокаротидные образования) и от хеморецепторов продолговатого мозга (рис. 5.10). Принято считать, что во время выдоха углекислый газ накапливается в крови, а он, в ссвою очередь, преимущественно раздражает эти рецепторы, импульсы от которых поступают к инспираторному центру.
Кроме того, известное значение в автоматии центра инспирации принадлежит и сложным связям между дыхательными нейронами продолговатого мозга, имеющими, по всей видимости, генетическую природу, которая конкретно до сих пор не выяснена.
Итак, возбуждение от инспираторного центра, с одной стороны, поступает в варолиев мост к центру пневмотаксиса, а с другой стороны, идет к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательные мышцы. В результате этого происходит сокращение дыхательных мышц и увеличение объема легких. При увеличении объема легких начинают постепенно раздражаться механорецепторы, чувствительные к растяжению, причем, вначале, когда импульсация с рецепторов незначительная (до 25 Гц), информация от них поступает по блуждающему нерву к центру вдоха и стимулирует его. Когда же частота импульсов значительно возрастает (становится более 25 Гц), информация начинает идти к b-инспираторным нейронам. b-инспираторные нейроны, возбуждаясь, тормозят a-инспираторные нейроны. Как только степень возбуждения b-инспираторных нейронов становится больше возбуждения a-инспираторных нейронов, то по принципу обратной связи последние тормозятся и наступает выдох.
Помогают торможению a-инспираторных нейронов также импульсы, приходящие от центра пневмотаксиса. Дыхательные нейроны пневмотаксического центра осуществляют торможение a-инспираторных нейронов через экспираторные нейроны продолговатого мозга.
Следовательно, в результате этих рефлекторных влияний наступает выдох. Как доказать, что для осуществления выдоха действительно импульсы поступают от рецепторов легких? Доказывается это методом перерезки обоих блуждающих нервов или путем отведения биопотенциалов. Показано, что если перерезать оба блуждающих нерва у животного, то дыхание в этом случае становится редким и глубоким, так как тормозное влияние на a-инспираторные нейроны с механорецепторов исключается. Однако, поскольку оно сохраняется со стороны пневмотаксического центра, дыхание не останавливается полностью. Если кроме перерезки блуждающих нервов, сделать отделение центра пневмотаксиса от бульбарного отдела головного мозга, то дыхание прекратится на фазе вдоха. Если же сохранить связь с блуждающими нервами, а изолировать центр пневмотаксиса от бульбарного дыхательного центра, то и в этом случае дыхание становится редким и глубоким. Выявленные закономерности легко объяснимы: например, центру пневмотаксиса требуется больше времени для торможения a-инспираторных нейронов, при отсутствии на них влияния со стороны механорецепторов легких, которые обусловливают процесс выдоха.
Для доказательства определенной роли механорецепторов легких в организации выдоха используется, как было сказано раньше, метод отведения биопотенциалов от блуждающего нерва. Показано, что во время вдоха постепенно нарастает импульсация от механорецепторов легких, достигая максимального уровня к концу вдоха. С прекращением вдоха потенциалы действия уже не регистрируются, то есть импульсы от механорецепторов легких больше не поступают.
В организации выдоха известное значение имеют также и проприорецепторы дыхательных мышц, особенно межреберных. Так, при сокращении наружных межреберных мышц растягиваются внутренние межреберные, импульсы от которых поступают к экспираторным дыхательным нейронам и стимулируют их, тем самым способствуя выдоху.
Известное значение в регуляции дыхания имеют гуморальные механизмы, связанные, в основном, с действием на дыхательный центр содержащихся в крови кислорода, углекислого газа, Н+ и др. Однако, эти вещества больше имеют значение в осуществлении приспособительных (адаптационных) дыхательных рефлексов. Например, изменения частоты и глубины дыхательных движений. Особенно высокой чувствительностью дыхательный центр обладает к углекислому газу и его производным, что легко доказывается следующими приемами: во-первых, если к вдыхаемому воздуху добавить углекислый газ (карбоген) и заставить дышать этой газовой смесью человека, то дыхание становится более частым и глубоким; во-вторых, если задержать дыхание искусственно, то после этого наблюдается одышка - частое и глубокое дыхание, связанное с накоплением углекислого газа в крови, который раздражает дыхательный центр. Если же вызвать искусственную гипервентиляцию, то это приведет к уменьшению амплитуды и частоты дыхательных движений. Этим приемом пользуются ныряльщики за жемчугом, а именно. Перед погружением в воду они осуществляют гипервентиляцию для того, чтобы дольше пробыть под водой, так как во время гипервентиляции углекислый газ вымывается и напряжение в артериальной крови падает, что обеспечивает торможение дыхательного центра.