Здоровье человека

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Практическая значимость этого отдела физиологии для будущего врача большая, так как 1/3 всей патологии человека приходится на болезни желудочно-кишечного тракта. Большая распространенность этих заболеваний имеет свои причины, которые заключаются в том, что: во-первых, большинство людей не соблюдают режима приема пищи. Желудочно-кишечный тракт является своеобразными биологическими часами и требует одного и того же времени приема пищи, хотя и академик Амосов считает, что человек должен принимать пищу, когда он этого захочет. Думается, что это все-таки не так, потому что на выделение пищеварительных соков вырабатывается условный рефлекс, и если в это время нет пищи, они оказывают вредное воздействие на слизистую пищеварительной трубки. Во-вторых, огромную роль на состояние желудочно-кишечного тракта оказывают различные отравления, которые, к великому сожалению, последнее время встречаются очень часто (например, нитраты). В-третьих, известное значение в распространенности болезни пищеварительной системы имеет недостаточное механическая обработка пищи в ротовой полости, что связано с низкой культурой питания.

К пищеварительной системе относятся такие органы как ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, кишечник, печень, поджелудочная железа. Под пищеварительной системой следует понимать совокупность органов и тканей, обеспечивающих поступление в организм достаточного количества питательных и других веществ, необходимых для нормальной жизнедеятельности. Функция пищеварительной системы проявляется в пищеварении, которое представляет собой сложный биологический процесс, заключающийся в химической и механической обработке пищи. Механическая обработка пищи состоит в ее измельчении, пропитывании пищеварительными соками и перемешивании. Химическая же - в гидролизе под влиянием соответствующих ферментов пищевых полимеров до олиго- и мономеров, которые затем поступают в кровь и лимфу.

Различают три типа пищеварения: внутриполостное, пристеночное (контактное или мембранное) и внутриклеточное (рис. 6.1.). В пищеварительной системе человека и высших животных внутриполостное пищеварение наблюдается в желудке, кишечнике, а пристеночное - имеет место в тонком кишечнике. Элементы внутриклеточного пищеварения имеются в лейкоцитах.

К функциям жкт относятся секреторная, экскреторная, моторная и всасывательная.

Экскреторная функция состоит в том, что из крови и лимфы в полость пищеварительной трубки поступают некоторые вещества (белки, мочевина, различные соли и др).

Секреторная функция проявляется в том, что в жкт образуются соответствующие пищеварительные соки. Различают несколько видов секреции: а) голокриновый вид, заключающаяся в том, что от слизистой отторгаются клетки, которые затем разрушаются, и из их составных элементов образуются пищеварительные соки (например, так образуется сок кишечника); б) апокриновая - разрушается только часть клетки, основная часть ее сохраняется; в) мерокриновая - целостность клетки не нарушается, различные вещества из ее цитоплазмы поступают в окружающую среду посредством различных видов транспорта - пассивного, активного, макровезикулярного пиноцитоза, экструзии.

Особый интерес представляет последний вид транспорта - экструзия. Этот транспорт веществ из клетки основан на изменении электрического поля, сущность которого заключается в следующем. Как известно, в состоянии покоя апикальный конец ацинуса (клетка слюнной железы) имеет мембранный потенциал, равный 31 мВ, базальный - 33 мВ. При возбуждении ацинуса на мембране клетки возникает гиперполяризация, то есть увеличение мембранного потенциала, причем на апикальном конце он возрастает до 34 мВ, в то время как на базальном до - 53-54 мВ. Если в покое электрическое поле, в силу разности потенциалов, на базальном и апикальном концах составляет всего 20 В/см², то при возбуждении оно достигает 100 В/см². Вследствие большого электрического поля крупные частицы, например, белки-ферменты, несущие на своей поверхности заряд, начинают постепенно разгоняться и, пробивая мембрану, оказываются в протоках слюнных желез. Такой вид транспорта имеет место и в других железах пищеварительной системы.

В результате секреторного процесса образуются различные пищеварительные соки: слюна, желудочный, кишечный и другие. В состав пищеварительных соков входят многие вещества. Однако, их основу составляют многочисленные ферменты - вещества белковой природы, выполняющие роль, в основном, ускорителей гидролиза. Различают три основных вида пищеварительных ферментов: протеазы, участвующие в гидролизе белков, амилазы, способствующие распаду различных сахаридов, липазы, гидролизующие жиры. Однако, кроме ферментов, в пищеварительных соках имеются многие вещества, создающие оптимальные условия для гидролиза питательных веществ. Это, например, бикарбонаты кишечного сока, соляная кислота желудочного сока. Процесс образования любого пищеварительного сока является активным, так как в нем принимает участие генетический аппарат клетки, митохондрии и другие органеллы.

Моторная функция жкт заключается в том, что благодаря сократительным элементам, входящим в структуру пищеварительной трубки, происходит механическая обработка пищи: ее перемешивание, пропитывание пищеварительными соками и эвакуация в аборальном направлении, то есть, в сторону толстого кишечника.

Всасывательная функция проявляется в том, что различные продукты гидролиза питательных веществ, как и другие вещества, необходимые для жизнедеятельности организма, из полости жкт транспортируются в кровь и лимфу. Процесс всасывания этих веществ осуществляется многочисленными видами транспорта: активным, пассивным, пиноцитозом и другими.

Функции жкт регулируются на трех уровнях: клеточном, органном, системном, как за счет нервных, так и за счет гуморальных механизмов. Системная регуляция связана с ЦНС и наличием пищевого центра. Под пищевым центром следует понимать совокупность нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС, регулирующих, в основном, секреторную и моторную функции ЖКТ. Эти центры относятся к вегетативному отделу ЦНС. Спинальные пищевые симпатические центры расположены в боковых рогах спинного мозга почти на всем его протяжении. Парасимпатические - в ядрах продолговатого мозга. Однако, высшим центром регуляции пищеварительной системы являются нейроны, расположены в области гипоталамуса (ведущий пищевой центр). Кроме того, различают также и корковые пищевые центры, локализация которых доказывается путем выработки различных пищевых условных рефлексов и изменением секреторной и моторной функции жкт при различных эмоциональных состояниях. Известно, например, что отрицательные эмоции вызывают резкое угнетение секреции и моторики различных отделов жкт.

Органный уровень регуляции функционирования пищеварительного аппарата связан с наличием в стенке пищеварительной трубки нервных клеток (ганглиозные клетки - клетки Догеля 3-х порядков: чувствительные, вставочные, двигательные). В пределах этих клеток замыкаются рефлекторные дуги, изменяющие моторику и секрецию жкт (холинэргические, адренэргические и серотонинэргические системы). Причем, характер регуляции на органном уровне может быть как возбуждающим, так и тормозным. Однако, следует помнить, что в целостном организме органная регуляция находится под контролем системной, то есть под контролем пищевых центров.

Клеточный уровень регуляции функций жкт распространяется на моторику и обусловлен автоматическими свойствами моторных единиц пищеварительной трубки.

Характеристики гармонов

Большое значение в регуляции моторной и секреторной функций жкт отводится гуморальным механизмам, в качестве которых выступают многочисленные вещества. Основными регуляторами пищеварительной системы являются интестинальные гормоны - дигистопептиды, которые синтезируются в эндокринных клетках (G, S-клетки и др.), расположенных в стенке пищеварительной трубки. В настоящее время насчитывается свыше двадцати разновидностей этих гормонов  и общей их характеристикой является:

1. Интестинальные гормоны пептидной природы могут как усиливать, так и тормозить секреторную функции различных отделов.

2. Эти гормоны не обладают видовой специфичностью, т. е. гормоны животных эффективны и для человека.

3. Они обладают избирательным действием на различные отделы жкт. Например, гастрин оказывает стимулирующее действие только на моторный и секреторный аппарат желудка, но не эффективен для других отделов.

4. Гормональное воздействие связано с наличием специфических рецепторов на мембранах клеток, т. е. каждый гормон имеет свой собственный рецептор.

5. Механизм действия интестинальных гормонов опосредован клеточными системами регуляции (ц-АМФ, ц-ГМФ, кальциевая).

6. По мере удаления от желудка в аборальном направлении количество синтезируемых гормонов постепенно уменьшается.

7. Каждый гормон имеет свой ингибитор.

8. В последнее время обнаружен анальгезирующий (обезболивающий) эффект некоторых интестинальных гормонов.

В целом регуляция пищеварительной системы осуществляется функциональной системой. Воспринимающей частью этой функциональной системы являются специфические хеморецепторы, воспринимающие концентрацию глюкозы в крови, которые локализуются, в основном, в области гипоталамуса. Вторая часть этой системы представлена механизмами регуляции, включающими пищевой центр и гуморальные факторы, изменяющие секрецию и моторику жкт (интестинальные гормоны, медиаторы, другие биологически активные вещества). Органами исполнителями являются все отделы жкт.

Как срабатывает функциональная система, поддерживающая относительное постоянство питательных веществ и крови? Если, вследствие длительного непоступления питательных веществ, уменьшается содержание глюкозы в крови, то это воспринимается хеморецепторами гипоталамуса. Под влиянием этой информации в гипоталамусе формируется импульсация, поступающая к органам пищеварения (желудку, поджелудочной железе, кишечнику и другим отделам), в результате чего появляется ощущение голода, возникающее вследствие увеличения секреции и моторики некоторых отделов жкт.

Прием пищи приводит вначале к сенсорному насыщению, когда количество глюкозы в крови не достигает нормальных величин, затем наблюдается обменное насыщение, что сопровождается восстановлением уровня глюкозы в крови. Если же в связи с какими-то обстоятельствами пища длительное время не поступает в пищеварительный тракт, то организм переходит на эндогенный тип питания. В этом случае источником энергии является жировая ткань, запасы гликогена и в исключительных случаях начинают использоваться белки мышц и плазмы крови.

Функции ротовой полости

Частную физиологию пищеварительной системы целесообразнее рассматривать, начиная с процессов пищеварения в ротовой полости. Функции ротовой полости состоят в следующем.

1. Как известно, в ротовой полости в связи с пищеварительным процессом происходит механическая обработка пищи. Этому моменту отводится большое значение, так как, если пища плохо перерабатывается, то это, как правило, приводит к различным заболеваниям пищеварительной системы вследствие механического повреждения слизистой, например, желудка (появляются гастриты, ведущие, в свою очередь, к повреждению органов пищеварения на системном уровне, формирующие язвенную болезнь). Механическая обработка пищи в ротовой полости заключается в том, что благодаря жевательным мышцам и зубам, осуществляется акт жевания, в результате чего пища измельчается, перетирается, пропитывается слюной.

2. Защитная функция осуществляется благодаря наличию мощного рецепторного поля (механорецепторы, терморецепторы, ноцицепторы и другие), образованного блуждающим, тройничным, языкоглоточным нервами. Поэтому, в ротовой полости происходит опробывание пищи, причем в этом процессе принимают участие и вкусовые рецепторы, расположенные на языке. Если пища слишком горячая, твердая, кислая и так далее, то она выбрасывается из ротовой полости.

3. Благодаря вкусовым рецепторам возникает ощущение вкуса пищи, которое участвует в формировании аппетита, играющего большую роль в усвоении питательных веществ. Таким образом, ротовая полость представляет собой орган вкуса. Вкус - это одно из приятнейших ощущений человека, дарованных ему природой. Человек лишенный этого свойства - несчастный человек.

4. В ротовой полости могут всасываться некоторые вещества как вредные (никотин), так и полезные (глюкоза, многие лекарственные препараты).

5. Ротовая полость обладает выделительными свойствами: через слизистую полости рта и слюнные железы в полость рта могут поступать некоторые вещества, содержащиеся в крови и лимфе, особенно если их концентрация в указанных биологических жидкостях увеличивается, например, мочевина и др.

6. Ротовая полость, благодаря рецепторному аппарату, включающемуся в то время, когда пища попадает в ротовую полость, подготавливает надлежащие отделы пищеварительной системы к приему пищи, например, в желудке начинает выделятся желудочный сок, называемый “аппетитный сок”.

7. Секреторная функция состоит в том, что благодаря деятельности крупных и мелких слюнных желез образуется пищеварительный сок полости рта - слюна, играющая большое значение в пищеварении и речевой деятельности. Основное значение ее заключается в том, что она пропитывает пищевой комок и придает ему скользкость, из-за чего пищевой комок легко проглатывается и перемещается по пищеводу.

8. Кроме того, увлажняя ротовую полость, слюна способствует речевой функции: человеку становится легко говорить, когда резонирующая поверхность увлажнена. Если в ротовой полости наблюдается сухость, например, при отрицательных эмоциях, волнениях, то речь затрудняется.

В ротовую полость выделяют свой секрет три пары слюнных желез: околоушные, подчелюстные и подъязычные. Одни из них являются серозными, а другие - смешенного типа (серозно-слизистые). За сутки в ротовую полость человека поступает около двух литров слюны, имеющей следующие характеристики: рН - 6,5-7,4; вода составляет 98-98,5%; сухой остаток равен 1,5-2%. Сухой остаток слюны представлен веществами белковой и небелковой природы. К белковым веществам относятся ферменты слюны, например, амилаза, гидролизующая полисахариды, преимущественно крахмал, до декстринов; глюкозидаза - принимающая участие в расщеплении декстринов до дисахаридов; мальтаза - расщепляющая дисахариды типа мальтоз до моносахаридов, подобных глюкозе. Однако, ферментативная роль слюны несущественна, так как для гидролиза полисахаридов требуется определенное время, а пища, как известно, находится в ротовой полости всего 15-18 секунд. В слюне содержится также белковое вещество - муцин, который имеет слизеподобный характер и, пропитывая и обволакивая пищевой комок, способствует его легкому продвижению по пищеводу. В состав слюны входит фермент лизоцим, обладающий избирательным бактерицидным действием. К органическим веществам небелковой природы относятся аминокислоты, мочевина и другие вещества. К неорганическим веществам слюны относятся электролиты. В слюне около 1 г/л калия, 0,4 г/л натрия, 0,012 г/л кальция, 0,1 г/л ионов хлора.

Для получения слюны используется метод забора путем плевков или метод, предложенного учеными Лешли и Красногорским. Последний метод основан на использовании небольшой капсулы с двумя углублениями, которые герметически соединены с резиновыми трубочками (рис. 6.4.) Периферическое углубление необходимо для крепления капсулы к слизистой ротовой полости, центральное - устанавливается на месте выхода протока околоушной железы для забора слюны.

В эксперименте для получения слюны применяется фистульный метод. Для этого проток околоушной железы выводится оперативным путем с внутренней поверхности ротовой полости на кожу щеки. После заживления раневой поверхности к коже в области выводного протока закрепляется стеклянная воронка, посредством которой производится забор слюны.

Механизмы слюнообразования и слюноотделения

Образование слюны протекает в два этапа. Вначале образуется первичная слюна, которая по своему составу напоминает плазму крови. В ней нет только клеток крови и крупнодисперсных белков. В её образовании принимают участие все виды транспорта, а именно: активный (различные насосы), пассивный (фильтрация, диффузия) и экструзия. По мере прохождения по слюнным протокам, первичная слюна постепенно превращается во вторичную, то есть окончательную, в результате секреции и обратного всасывания, механизмами которых также являются различные виды транспорта. Так, в результате секреции в протоки поступает калий, мочевина и другие вещества; обратному всасыванию подвергается глюкоза, аминокислоты, частично натрий и другие электролиты. Состав вторичной слюны отличается от состава первичной. Меняется также и осмотическое давление: оно уменьшается и слюна становится гипотонической.

Механизмы слюноотделения. Как известно, слюна у человека отделяется постоянно, в какой-то мере это связано с наличием речевой функции. Однако, в момент приема пищи ее количество увеличивается. В основе слюноотделения лежат нервные механизмы, связанные с деятельностью слюноотделительного центра.

Симпатические слюноотделительные центры находятся в боковых рогах верхних пяти грудных сегментов спинного мозга. При раздражении симпатических волокон отделяется слюна, богатая органическими веществами, особенно белковой природы, что, всей вероятности, связано с трофическим влиянием (Гейденгайн).

Парасимпатические центры расположены в области продолговатого мозга. От этих центров нервные волокна проходят к околоушной железе в составе языкоглоточного нерва, к подчелюстным и подъязычным железам - в составе барабанной струны. Под влиянием парасимпатических волокон выделяется большое количество слюны, бедной органическими веществами. Кроме того слюноотделительные центры имеются также в области гипоталамуса и коре головного мозга.

В основе нервной регуляции слюноотделения лежат безусловные и условные рефлексы. Безусловнорефлекторное слюноотделение имеет место, когда пища поступает в ротовую полость и раздражает различные рецепторы (термо-, механо-, вкусовые). Импульсы от этих рецепторов поступают в слюноотделительный центр, возбуждают его, вследствие чего усиливается слюноотделение. Количество отделяемой слюны, как и продолжительность слюноотделения, находится в зависимости от качества и объема пищи. Например, в лаборатории И. П. Павлова было показано, что на присутствие мяса в ротовой полости отделяется значительно меньше слюны, чем на мясной порошок и так далее.

Условнорефлекторное (психическое) слюноотделение наблюдается на вид, запах, разговор о пище. Однако, для этого необходимо, чтобы человек или животное хотя бы раз испробовали эту пищу, и она вызвала у него приятные вкусовые ощущения. В эксперименте было показано, что если собаке не давать мясной пищи в течение года после рождения, то вид мяса не сопровождается у нее слюноотделением. Различают два типа слюноотделительных условных рефлексов: это натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на раздражители, которые всегда связаны с приемом пищи (вид, запах). В то время как искусственные образуются на любые другие раздражители, не имеющие никакого отношения к приему пищи (звуковые, световые и тому подобные). Следует помнить, что может быть психическое торможение слюноотделительных реакций, наблюдающихся при различных отрицательных эмоциях. Для дальнейшего продвижения пищи из ротовой полости необходим акт глотания. После обработки пищи в ротовой полости она поступает в глотку и затем в пищевод, что и получило название акта глотания. Процесс глотания - сложный рефлекторный акт, состоящий из ряда цепных рефлекторных процессов. Акт глотания включает в себя три фазы. Первая фаза - произвольная, ее можно приостановить волей. Она заключается в том, что благодаря мышцам ротовой полости и языка, пищевая масса поступает в начальный отдел глотки, причем она не может попасть в носовую полость, поскольку мягкое небо, сокращаясь, закрывает входное отверстие. Затем наступает вторая фаза - глоточная (непроизвольная), включающая продвижение пищевого комка по глотке благодаря сокращению ее кольцевой мускулатуры. Эта фаза быстропротекающая. Вторая фаза акта глотания сменяется третьей (непроизвольной) - пищеводной, заключающейся в том, что сокращение мышц поднимает гортань, надгортанник закрывает вход в трахею и пищевой комок поступает в пищевод. Обратно пища вернуться не может. В стенке пищевода имеются также сократительные элементы, обеспечивающие передвижение пищевого комка со скоростью 2-4 см/с за счет волнообразных или перистальтических сокращений с количеством волн от 2 до 10 за одну минуту.

Кроме того, пищевод является рефлексогенной зоной, в которой есть многочисленные механо- и хеморецепторы. Информация, поступающая от этих рецепторов при прохождении пищи по пищеводу, заранее готовит нижележащие отделы жкт к приему пищи, например, в желудке выделяется желудочный сок.

Желудок выполняет пищеварительные и непищеварительные функции. Непищеварительные функции заключаются в том, что в его слизистой вырабатывается внутренний антианемический фактор, принимающий участие в эритропоэзе и без которого развивается злокачественное малокровие. Защитная функция желудка также относится к группе непищеварительных функций и состоит в выработке соляной кислоты, губительно действующей на некоторые микроорганизмы. Пищеварительные функции - это секреторная, моторная, всасывательная, экскреторная. Кроме того, желудок является резервуаром для пищи.

Экскреторная функция желудка заключается в том, что через стенку желудка из крови и лимфы в его полость поступают некоторые их составные части, а именно белки, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, электролиты и другие, особенно, если их концентрация в крови возрастает.

Всасывательная функция связана с поступлением в кровь и лимфу из полости желудка таких веществ, как глюкоза, аминокислоты, соли, алкоголь и другие.

Секреторная функция обусловлена выработкой желудочного сока, играющего большую роль в пищеварении. В желудке различают несколько типов клеток: 1) главные клетки, вырабатывающие ферменты, 2) обкладочные клетки, вырабатывающие соляную кислоту, 3) добавочные клетки, вырабатывающие слизеподобные вещества, 4) аргентофильные клетки, синтезирующие серотонин, 5) G-клетки - эндокринные клетки, имеющие отношение к образованию интестинальных гормонов (рис.6.6.).

В 1842 году впервые Басовым для получения желудочного сока у собаки было предложено наложение фистулы, посредством которой полость желудка сообщается с окружающей средой. Однако, этот метод имеет существенные недостатки, так как не дает возможность получить чистый желудочный сок, он всегда смешан с пищевыми массами. Чтобы исключить этот недостаток, И. П. Павлов предложил дополнительную операцию - эзофаготомию, то есть полость пищевода сообщается с окружающей средой (опыт мнимого кормления). Идея этой операции состоит в том, что пища, поступающая в ротовую полость, затем из отверстия в пищеводе выходит наружу, не доходя до желудка. В этом случае можно действительно получить чистый желудочный сок. Однако и этот комбинированный метод имеет существенные недостатки, заключающиеся в том, что он исключает секрецию желудочного сока, связанную с поступлением пищи в желудок. Сохраняется только секреция, зависящая от раздражения пищей ротовой полости и части пищевода.

Учтя данные недостатки, И. П. Павлов предложил операцию изолированного желудочка. Приблизительно такая же операция на желудке была ранее выполнена Гейденгайном. Идея этих операций заключается в том, что из большого желудка выкраивается малый (рис. 6.5.), который зеркально отражает секрецию желудка и позволяет получить чистый желудочный сок без примеси пищи. К сожалению, оказалось, что при формировании маленького желудочка по Гейденгайну перерезались волокна блуждающего нерва и фактически он был авагусный, исключающий основной нервный механизм регуляции секреторной функции желудочка. Операция, предложенная И. П. Павловым, позволяет сохранить вагусную иннервацию (за эту идею, позволяющую начать детальное изучение деятельности пищеварительной системы, он был удостоен Нобелевской премии).

У человека желудочный сок получают методом зондирования: через ротовую полость в желудок вводится тонкая резиновая трубочка (зонд) и путем отсасывания забирается содержимое желудка с пятнадцатиминутными перерывами в течение 4-х часов (фракционный метод). При этом обращают внимание на количество желудочного сока и его качественный состав. В настоящее время часто используется метод- рН-метрии, позволяющий регистрировать базальную секрецию ионов водорода (прямая рН-метрия) . Кроме этого, для исследования некоторых параметров желудка часто применяется прибор “Капсула”, дающий возможность определить не только базальную секрецию, но и температуру в полости желудка и давление, отражающее моторную функцию. Для этого человек заглатывает особый небольшой датчик в виде пилюли; показания датчика улавливаются прибором-регистратором. Секреторная функция желудка оценивается также по состоянию слизистой, что оценивается методами фиброгастроскопии, рентгеноскопии и рентгенографии.

В течение суток у человека выделяется 2-2,5 литра желудочного сока, в котором 98% воды и 2% сухого остатка, рН равен 1,5-4. В сухом остатке различают органические и неорганические вещества. Органические вещества могут быть белковой и небелковой природы. К веществам белковой природы относятся ферменты желудочного сока и слизи. Ферментный состав желудочного сока представлен в основном протеолитическими ферментами, к которым относится пепсины.

Согласно международной классификации, различают пепсин А, выделяемый в неактивном состоянии, и активируется он соляной кислотой. Под влиянием соляной кислоты от пепсиногена отщепляется ингибитор (пептид из 32 аминокислотных остатков), в результате чего обнажается активный центр фермента. Пепсин А действует на целые белки, гидролизуя их до поли- и олигомеров. Оптимум рН для этого фермента составляет 1,5-2.

Пепсин В также выделяется в неактивном состоянии и также активируется соляной кислотой аналогично пепсину А. Участвует в гидролизе белков преимущественно растительного происхождения и расщепляет их до простейших полипептидов и олигомеров. Оптимум рН от 2 до 4.

Гастриксин выделяется в неактивном состоянии и также активируется соляной кислотой, обладает таким же, как и пепсины, действием, а именно: гидролизует белки преимущественно животного происхождения до полипептидов и олигопептидов. Оптимум рН - 3,2.

В желудочном соке животных был обнаружен протеолитический фермент ренин (сычужный фермент), значение которого сводится к створаживанию молока. То есть под влиянием этого фермента белок казеиноген, находящийся в молоке в растворенном состоянии, переходит в нерастворимое соединение - казеин.

В желудочном соке имеются карбоксипептидазы и аминопептидазы, расщепляющие полипептиды до аминокислот, соответственно со стороны либо карбоксильной, либо аминогруппы.

Из липолитических ферментов в желудочном соке содержится желудочная липаза, гидролизующая жиры до глицерина и жирных кислот. Особенностью действия этого фермента на субстрат является тот факт, что он расщепляет только эмульгированные жиры, взвеси капелек жира, например, жиры молока. Поэтому большое ферментативное значение желудочной липазы проявляется в детском возрасте, когда основным пищевым продуктом является молоко.

Кроме того, в желудке под действием фосфорилазы расщепляются вещества, содержащие фосфатные группы.

К веществам белковой природы, входящим в состав желудочного сока, относятся также различные слизи, которым в последнее время придается большое диагностическое значение. Это фукомуцины, сиаломуцины, мукопептиды, кислые мукополисахариды, белки плазмы крови типа альбуминов. Слизеподобные вещества делятся на две группы: растворимые и нерастворимые. Нерастворимые слизи создают защитный слой Холлендера, основу которого составляют хондриэтинсульфаты, назначение их состоит в предохранении слизистой желудка от самопереваривания под влиянием собственных ферментов. Выделение слизистых веществ контролируется нервными и гуморальными механизмами.

К органическим веществам желудочного сока относятся аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, молочная кислота и др. К неорганическим веществам относятся различные минеральные соли, соляная кислота, содержание которой в желудочном соке достигает 0,5%. Ей отводится в процессах пищеварения значительная роль. В частности, она активирует протеолитические ферменты, подготавливает белки к гидролизу, вызывая их набухание, обладает бактерицидным действием. Вот почему при анализе желудочного сока большое внимание уделяется соляной кислоте. В желудочном соке различают три вида кислотности: 1) общая, создаваемая всеми кислореагирующими веществами, 2) связанная, когда соляная кислота структурно связана с белками – слизями, 3) свободная кислотность - свободная соляная кислота. Так, натощак, общая кислотность составляет 20-40 титрационных единиц, связанная - 15-20, свободная от 0 до 10. После нагрузки на секреторный аппарат желудка (пробный завтрак) все параметры кислотности возрастают за счет увеличения секреции свободной соляной кислоты на 15-20 титрационных единиц.

Минеральные вещества в желудочном соке содержатся в количестве: 5-5,5 г/л - хлориды, 0,5 г/л - бикарбонаты, 1,17 г/л - ионы натрия, 0,7 г/л - ионы калия, 0,01 г/л - ионы кальция.

В регуляции секреторной функции желудка различают три фазы секреции, каждая из которых имеет свои механизмы регуляции.

Первая фаза желудочной секреции называется сложнорефлекторной или мозговой. Эта фаза начинается тогда, когда человек видит пищу, ощущает ее запах или разговаривает о вкусной пище, а также при ее поступлении в ротовую полость. Заканчивается данная фаза в то время, когда пища оставляет ротовую полость. Наличие этой фазы доказывается опытом мнимого кормления. По длительности она может быть короткой или более продолжительной, что зависит от времени, в течение которого человек принимает пищу. Механизмы регуляции этой фазы - нервные, протекающие по типу как условных, так и безусловных пищевых рефлексов. Условнорефлекторное отделение желудочного сока вызывается видом, запахом пищи, либо разговором о ней. Однако следует помнить, что условнорефлекторное отделение желудочного сока имеет место тогда, когда раньше пробовал эту пищу.

Безусловные секреторные рефлексы возникают при раздражении различных рецепторов ротовой полости. От этих рецепторов информация поступает в пищевой центр, возбуждает его и импульсы от него, поступая к железам желудка, запускают секрецию (аппетитный или запальный сок). Возможно психическое торможение сокоотделения, наблюдаемое во время отрицательных эмоций.

Вторая фаза желудочной секреции называется “желудочная”. Она начинается, когда пищевой комок поступает в желудок и заканчивается, когда последняя порция пищи оставляет желудок. При обычном обеде, состоящем из трех блюд, эта фаза продолжается 4-6 часов. В этой фазе срабатывают как нервные, так и гуморальные факторы.

Нервная регуляция желудочной секреции протекает по типу безусловного рефлекса. Но прежде чем говорить о нервной регуляции секреторной функции желудка, следует сказать о том, как влияет раздражение вегетативных волокон на секрецию желудочных желез. В лаборатории И. П. Павлова было показано, что раздражение симпатических волокон сопровождалось угнетением секреции желудочных желез. Стимуляция парасимпатических волокон (блуждающий нерв) приводило к двоякому эффекту - слабые его раздражения вызывают увеличение секреции желудочного сока, в то время как более сильные, напротив, к угнетению секреции.

Полученные данные позволили И. П. Павлову сделать заключение, что основным регулятором секреторной функции желудка является блуждающий нерв, который может как тормозить, так и усиливать секреторную функцию желудка. Механизм двоякого влияния парасимпатических волокон можно попытаться объяснить теорией Удельного, согласно которой противоположный эффект одних и тех же волокон зависит от таких факторов, как количество вовлеченных в возбуждение нервных волокон, частоты импульсов и продолжительности спайковой активности. Если учесть, что в желудке находятся ганглиозные клетки (клетки Догеля) адренэргической и холинэргической природы, обладающие разной чувствительностью к раздражителям, то следует предположить, что наиболее возбудимыми являются холинэргические структуры, они включаются при слабых стимулах и усиливают секрецию желудочных желез. Более сильное раздражение приводит к включению адренэргических систем, формирующих угнетение секреторной функции желудка.

Итак, пища, поступает в желудок, раздражает многочисленные рецепторы слизистой: термо-, механо-, хеморецепторы. Импульсы от этих рецепторов адресуются пищевому центру, который возбуждаясь, через секреторные волокна блуждающего нерва запускает секреторный аппарат желудка, то есть выделение желудочного сока. Нервный механизм регуляции секреторной функции желудка можно доказать, лишив его иннервации. Если через фистулу животному в желудок вводить пищу, то через 3-4 минуты начинается секреция желудочного сока (этот факт также является доказательством наличия второй фазы – желудочной - секреции желудочного сока). Если же через фистулу вводить пищу в денервированный желудок, то секреция желудочного сока начинается спустя 25-30 минут за счет гуморальных механизмов.

Очень долго роль механорецепторов отрицалась в регуляции секреторной функции желудка (И. П. Павлов). Однако, исследования Чечулина на животных показали, что после введения резинового баллона в полость желудка и нагнетания в него воздуха происходит раздражение механорецепторов, и через 50-60 минут начинается секреция желудочного сока - около 100 мл за час. Следовательно, механорецепторы, в отличие от других видов нервных окончаний, например, терморецепторов, характеризуются очень длинным латентным периодом.

Позже роль механорецепторов в желудочной секреции была продемонстрирована и на людях. Для этой цели ученый Курцин использовал двойной зонд, состоящий из двух резиновых трубочек, одна из которых заканчивается резиновым баллончиком, в который можно нагнетать воздух для раздражения механорецепторов желудка, через другую резиновую трубочку можно отсасывать желудочный сок. По всей вероятности, механорецепторы желудка включают регуляторный аппарат секреции желудочного сока тогда, когда в полость желудка в течение короткого промежутка времени поступает большое количество пищи. В этом случае механорецепторы выступают как бы в роли помощников другим видам рецепторов, увеличивая желудочную секрецию и способствуя быстрому гидролизу веществ.

Большое значение в регуляции секреторной деятельности желудка отводится гуморальным механизмам, наличие которых подтверждается следующими наблюдениями. Во-первых, известно, что в денервированном, авагусном маленьком желудочке по Гейденгайну через 25-30 минут с момента поступления пищи желудок начинается секреция желудочного сока, что может быть связано с гуморальными факторами. Во-вторых, опыты, проведенные Разенковым, заключавшиеся в том, что кровь накормленной собаки вводили в кровь голодной собаки и у последней выделялся желудочный сок, доказывают наличие гуморального влияния на желудочную секрецию.

Все гуморальные факторы, принимающие участие в регуляции секреторной функции желудка, можно условно разделить на три группы:

1) Специфические вещества, к которым относятся интестинальные гормоны - дигестопептиды и гормоны общего действия.

2) Биологически активные вещества негормональной природы - медиаторы, зндогенный гистамин и др.

3) Алиментарные факторы, содержащиеся в пищевых продуктах, например, экстрактивные вещества и др.

Остановимся на гормонах, образующихся в стенке пищеварительной трубки. К гормонам желудка, усиливающим желудочную секрецию, относятся гастрин, мотилин, бомбезин. Кроме того, слизистая тонкого кишечника выделяет гормон энтерогастрин, также стимулирующий желудочную секрецию, синтезирующиеся при поступлении содержимого из желудка в 12-перстную кишку. В стенке желудка, различных отделах тонкого кишечника, а также в поджелудочной железе образуется большая группа гормонов, тормозящих желудочную секрецию. К ним относятся вазоактивный пептид, желудочный ингибирующий пептид, гастрон, вагогастрон, соматостотин, бульбогастон, антелон, нейротензин (тормозит в основном секрецию соляной кислоты), секретин, холецистокинин, образующийся в кишечнике, вазопрессин, синтезирующийся в гипоталамусе.

Однако, следует помнить, что при поступлении пищи в желудок, вначале выделяются только возбуждающие секрецию желез гормоны, тормозные же гормоны синтезируются только тогда, когда рН содержимого желудка достигает критического уровня - 1,0 и меньше, т. е. создаются благоприятные условия для самопереваривания его слизистой.

Таким образом, тормозные гормоны играют защитную роль. Можно также предположить, что тормозные гормоны выделяются также в тот момент, когда заканчивается пищеварение и надо срочно прекратить секрецию соляной кислоты и протеолитических ферментов.

Как же действуют гормоны на желудочную секрецию? Оказывается, выделяясь эндокринными клетками желудка и кишечника, гормоны поступают в кровь и только затем воздействуют на секреторный аппарат желудка.

Большое значение в гуморальной регуляции секреторной функции желудка отводится медиаторам и другим биологически активным веществам, таким, например, как эндогенный гистамин. Установлено, что гистамин, ацетилхолин, серотонин стимулируют желудочную секрецию, в то время как норадреналин - тормозит.

Известное значение в регуляции секреции желудочных желез отводится веществам, содержащимся в пище. Выраженным сокогонным действием обладают экстрактивные вещества животного и растительного происхождения, содержащиеся в наварах, различные горечи, подобные луку, чесноку, перцу, горчице, алкоголь и др. В качестве затормаживающего секрецию желудочного сока фактора, содержащегося в пищевых продуктах, выступают жиры. Угнетающее влияние жиров на секреторную активность желудка опосредовано вазопрессином и энтерогастроном. Энтерогастрон – это гормон, синтезируемый слизистой тонкого кишечника.

Своеобразными регуляторами секреторной активности желудка являются ферменты желудочного сока - пепсиногены, которые из желудка всасываются в кровеносное русло. И если в крови повышается их количество, то благодаря механизмам обратной связи, секреторная функция желудка угнетается; и наоборот, если в крови уменьшается их уровень, то это сопровождается стимуляцией секреции желудка и выбросом значительного количества желудочного сока в его полость.

Третья фаза желудочной секреции – кишечная. Она имеет как нервные, так и гуморальные механизмы регуляции. Фаза начинается с момента поступления пищи в 12-перстную кишку и практически заканчивается, когда последняя ее порция оставляет начальный отдел кишечника. Нервные механизмы протекают по типу безусловных пищевых рефлексов и связаны с раздражением содержимым желудка механо- и хеморецепторов слизистой 12 - ти перстной кишки - начального отдела тонкого кишечника. Импульсы от рецепторов адресуются пищевому центру, который, возбуждаясь, стимулирует через блуждающий нерв секреторную активность желудка.

В качестве гуморальных стимуляторов желудочной секреции в этой фазе выступает гормон слизистой тонкого кишечника - энтерогастрин, а также промежуточные продукты гидролиза питательных веществ, простейшие полипептиды, поступающие в кровь. Гормоны тонкого кишечника: секретин, энтерогастрон, холецистокинин - сдерживают активность секреторного аппарата желудка.

Моторная функция желудка изучается баллонографическим методом, а именно: в желудок через фистулу вводится резиновый баллон, в который затем нагнетается воздух. К баллону подключается датчик, регистрирующий давление в желудке - колебания давления отражают двигательную активность его мышечных элементов. Для исследования моторной функции желудка используется также тензометрический способ. В желудок также вводят специальный датчик (“капсула”), реагирующий на изменение давления, что улавливается специальным приемным устройством - регистратором. Кроме этого, для оценки моторной функции широко применяется рентгеноскопия и рентгенография с использованием контрастных масс, по скорости эвакуации которых из желудка, судят о его моторике. Иногда используется электрогастрография, позволяющая регистрировать электрические явления желудка, которая в определенной мере отражает его двигательную активность.

В желудке различают несколько видов сократительной деятельности (рис. 6.7.): один из видов - перистальтическая активность (или волнообразная). Перистальтические сокращения, в свою очередь, могут быть либо частые и слабые (3-5 волн в одну минуту; давление в полости желудка при этом поднимается до 20 см вод. столба), либо редкие и сильные (1-3 волн в одну минуту; соответственно давление увеличивается до 100 см вод ст.). Вероятно, если в желудке пищи мало, то имеет место только первый тип сокращений; если много - подключается второй тип сократительной деятельности. Значение сократительной деятельности желудка сводится к эвакуации содержимого в кишечник. Следующий вид сократительной деятельности желудка - тоническая активность, которая делится на два типа: волнообразно-тонические и истинно тонические. Роль этих типов сокращений заключается в том, что они обеспечивают равномерное пропитывание содержимого желудка соком, а также, в какой-то степени, способствуют выведения пищи из желудка. Иногда при поступлении в желудок относительно большого количества пищи одномоментно, имеет место антральная систола - сокращение желудка, благодаря которому происходит выброс части содержимого в 12-перстную кишку. Кроме того, различают особую форму постоянного напряжения мышц стенок желудка, называемую тонусом. Это постоянное сокращение определенной группы моторных единиц мышечной системы, создающее условия для осуществления более быстрой эвакуации содержимого желудка в кишечник. Если мышечный тонус желудка ослабевает (состояние атонии желудка), то это приводит к нарушению эвакуации пищи, т.е. пища задерживается в желудке, возникают бродильные процессы.

Моторная функция желудка регулируется нервными и гуморальными механизмами на системном, органном и клеточном уровнях. Системный уровень регуляции моторной деятельности связан с пищевым центром. Установлено, что под влиянием парасимпатических центров моторная деятельность желудка возрастает, так как ацетилхолин, преимущественно действуя на внутриклеточные механизмы клеточной регуляции, вызывает увеличение выхода Са²⁺ в межфибриллярное пространство, что приводит к приросту сопряжения. Симпатические пищевые центры действуют на моторику желудка двояко, что объясняется особенностями медиаторного механизма. Если норадреналин взаимодействует с альфа-адренорецепторами, то выброс ионов Са в межфибриллярное пространство увеличивается, сопряжение возрастает. Если с бета-адренорецепторами, то количество ионов Са уменьшается и сопряжение ослабевает. Если учесть, что в стенке желудка преобладают бета-адренэргические системы, то норадреналин вызывает расслабление мышечной стенки.

Органный уровень регуляции моторной функции желудка связан с наличием в его стенке нервных ганглиозных клеток или клеток Догеля, в пределах которых происходит замыкание коротких рефлекторных дуг. Так как органная регуляция включает в себя холинэргические и адренэргические системы, то она может как тормозить, так и усиливать двигательную активность желудка. Последние работы свидетельствуют, что в желудке имеются серотонэргенная система, связанная с выделением медиатора серотонина, которая в основном усиливает его моторную активность. Однако, следует помнить, что в целостном организме органная регуляция моторики желудка находится под контролем системной регуляции.

Моторная функция желудка может регулироваться на клеточном уровне, что обеспечивается автоматическими свойствами клеток гладкой мускулатуры. Например, если механическое давление пищевой кашицы на стенки желудка возрастает, то за счет автоматии увеличивается сократительная способность моторных единиц и эвакуация содержимого из желудка усиливается, и, наоборот, при уменьшении давления на слизистую желудка сокращения клеток гладкой мускулатуры прекращаются, ослабляется сократительная деятельность моторных единиц и пищевые массы задерживаются в желудке.

Немалое значение в регуляции моторной функции желудка отводится гуморальным факторам, в основном, интестинальным гормонам и биологически активным веществам. Такие гормоны, как гастрин, мотилин, энтерогастрин, гистамин, серотонин, ацетилхолин и др. усиливают моторику желудка, в то время, как гастрон, энтерогастрон, желудочный ингибирующий пептид, вазопрессин, окситоцин, норадреналин и др. тормозят двигательную активность желудка.

Значительный интерес представляют механизмы, лежащие в основе эвакуации содержимого желудка в 12-перстную кишку. Ведущим является нервный механизм - гастродуоденальный или запирательный рефлекс, суть которого состоит в следующем. Как известно, натощак пилорический отдел желудка животных всегда открыт, у человека же он может быть и открытым, и закрытым. Бывают случаи, когда пищевое содержимое 12-перстной кишки забрасывается в полость желудка (процесс регургитации). Во время приема пищи в большинстве случаев содержимое желудка свободно поступает в 12-ти перстную кишку. Под влиянием содержимого желудка раздражаются механорецепторы 12-перстной кишки, информация от которых направляется к пищевому центру, который, возбуждаясь, вызывает сокращение мышц пилорической части желудка и переход пищевых масс в 12-перстную кишку прекращается. В последующем, пилорический отдел желудка откроется, когда пищевая масса, продвигаясь, оставит начальную часть кишечника и прекратится раздражение механорецепторов. Привратник закроется снова лишь тогда, когда следующая порция пищевых масс поступит из желудка в 12-перстную кишку. Итак, эвакуация содержимого желудка в кишечник осуществляется порциями или квантами.

Однако, следует помнить, что при наличии в желудке большого количества пищи, когда заметно возрастает давление на механорецепторы со стороны желудка, его пилорический отдел может открыться еще до полного освобождения 12-перстной кишки. Также следует помнить и другое, если 12-перстная кишка переполнена содержимым, то пилорический отдел желудка не расслабляется даже при значительном давлении пищи на механорецепторы со стороны желудка. Таким образом, эвакуация пищи из желудка зависит, с одной стороны, от давления на механорецепторы слизистой желудка, а, с другой, давления на них со стороны 12-перстной кишки.

Важное значение в эвакуации пищи из желудка отводится и хеморецепторам слизистой 12-перстной кишки, возбуждающихся преимущественно соляной кислотой. Так при поступлении кислого содержимого из желудка в 12-перстную кишку, раздражаются ее хеморецепторы, и пилорический отдел желудка сокращается, препятствуя эвакуации пищевых масс из желудка. Как только произойдет нейтрализация содержимого 12-перстной кишки, прекращается раздражение хеморецепторов, пилорические мышцы расслабляются и обеспечивается перемещение содержимого из желудка в кишечник. Процесс этот также ритмически повторяется. Данному механизму до недавнего времени придавали ведущее значение, но оказалось, что содержимое хорошо эвакуируется у людей с отсутствием в желудочном соке соляной кислоты.

Скорость опорожнения из желудка пищевых масс зависит также от их консистенции, от осмотического давления и других факторов. Можно отметить, что жидкая пища с высоким осмотическим давлением выводится из полости желудка быстрее.

Пищеварительная функция поджелудочной железы

Большое значение в пищеварении отводится поджелудочной железе (ее секреторной функции). Секреторная функция поджелудочной железы изучается у человека в основном при помощи дуоденального зондирования, а также другими методами. В эксперименте применяется метод наложения фистулы протока поджелудочной железы, который выводится наружу. Однако исследования свидетельствуют, что после выведения протока поджелудочной железы под кожу животные быстро погибали вследствие нарушения пищеварения (так как сок этой железы постоянно теряется).

Ученый Орлов для изучения секреторной функции поджелудочной железы предложил инвагинатный метод, который практически исключает потерю животными сока, и они живут столько, сколько им положено жить. Сущность метода заключается в том, что из тонкого кишечника готовится инвагинат, в который вшивается проток поджелудочной железы, и его конец выходит под кожу. Структура инвагината такова, что сок из него не выделяется наружу. Однако, если нужно его получить, то в выделенный под кожу конец инвагината вставляется резиновая трубочка, посредством которой можно в любое время сделать забор сока поджелудочной железы.

В течение суток поджелудочная железа выделяет около 2-2,5 литров сока с рН равным 7,8-8,4. 92-98% его составляет сухой остаток. Последний состоит из органических и неорганических веществ. К неорганическим веществам относятся различные соли: натрия, калия, кальция, магния, хлора и др. Практический интерес представляют бикарбонаты – 3,5-4,0 г/л, которые создают благоприятную среду для ферментов сока поджелудочной железы, поэтому их определение представляет большую диагностическую ценность. Органическими веществами небелковой природы являются аминокислоты, мочевина, мочевая кислота и др. К органическим веществам белковой природы относятся ферменты, которые подразделяются на протеолитические (протеазы), липолитические и аминолитические. Протеазами сока поджелудочной железы являются следующие:

1) Трипсиноген. Его активная форма называется трипсин, состоит из 229 аминокислотных остатков; активируется ферментом энтерокиназой, образующейся в слизистой начальной части тонкого кишечника (энтерокиназа отщепляет от трипсиногена ингибитор и обнажает его активный центр). Трипсин гидролизует цельные белки до полипептидов и олигомеров.

2) Химотрипсиноген (его активная форма химотрипсин) состоит из 245 аминокислотных остатков, активируется трипсином. Гидролизует цельные белки до полипептидов и олигомеров.

3) Панкреатопептидаза (эластаза) активируется трипсином. Действует на белки, содержащиеся в эластических волокнах, гидролизуя их до полипептидов и олигомеров.

4) Карбоксипептиды А и В гидролизуют полипептиды со стороны своих групп до мономеров.

5) Калликреин - фермент, подобный трипсину.

В соке поджелудочной железы обнаружены рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза, гидролизирующие соответственно РНК и ДНК. Ускорителем гидролитического процесса для всех этих ферментов являются ионы Са. К липолитическим ферментам относятся панкреатическая липаза, гидролизирующая жиры до глицерина и жирных кислот. Однако, этот фермент выделяется в слабо активном состоянии и активируется желчными кислотами, содержащимися в желчи и ионами Са. Роль желчных кислот заключается также в том, что они образуют с жирами комплексы (мицеллы), в результате чего жирные кислоты постоянно удаляются с поверхности жировой капли.

К амилолитическим ферментам сока поджелудочной железы относится поджелудочная амилаза, гидролизующая полисахариды (в основном крахмал) до дисахаридов. Активность этого фермента увеличивается под влиянием ионов Сl. В соке поджелудочной железы обнаружена панкреатическая фосфолипаза, гидролизующая фосфорные эфиры.

Ферментативный состав сока поджелудочной железы во многом определяется характером пищи: так, если в ней содержится мало белков, то количество протеаз значительно уменьшается и, наоборот, поступление большого количества белков приводит к увеличению количества этих ферментов.

Секреторная функция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами. Известно, что железа получает парасимпатическую (блуждающий нерв) и симпатическую иннервацию. В 1888 году в лаборатории И.П. Павлова было показано, что блуждающий нерв оказывает двоякое влияние на секрецию поджелудочной железы - тормозное и стимулирующее. Из этого И.П. Павлов приходит к мысли, что в составе блуждающего нерва проходят как тормозные, так и усиливающие секрецию волокна. Позже было показано, что угнетающее действие вагуса связано с сокращением моторных единиц, входящих в состав стенки мелких протоков, вследствие чего просвет их суживается и отделение сока уменьшается. Однако, несмотря на тормозные эффекты, блуждающий нерв, тем не менее, остается основным стимулятором секреции поджелудочной железы. Данные о влиянии на секрецию железы симпатических волокон противоречивы. Нервная регуляция панкреатической секреции связана с пищевым центром, который включает продолговатый мозг, гипоталамус и кору головного мозга.

Гуморальные механизмы регуляции секреторной функции поджелудочной железы связаны с интестинальными гормонами. В 1902 году Старлингом и Бейлисом из слизистой начального отдела тонкого кишечника было выделено вещество, введение которого в кровь животного вызывало стимуляцию секреции поджелудочной железы. Это вещество является интестинальным гормоном, состоит из 27 аминокислотных остатков, образуется в стенке кишечника клетками и получило название “секретин”. Последний выделяется в неактивном состоянии и активируется ионами водорода, которые отщепляют от просекретина карбоксильную группу (рН должен быть не меньше 4,5). Отсюда концентрация и активность секретина в кишечнике зависит от количества кислых соединений, поступающих из желудка. Вторым гормональным регулятором секреции поджелудочной железы является панкреозимин, состоящий из 33 аминокислотных остатков и образующийся в стенке начального отдела тонкого кишечника. Иногда в литературе его называют холецистокинином-панкреозимином. В отличие от секретина панкреозимин вызывает отделение сока поджелудочной железы, богатого ферментами. К гормонам и медиаторам, стимулирующим секрецию поджелудочной железы, относятся также ацетилхолин, инсулин, вазоактивный кишечный пептид, серотонин, тироксин. К веществам, тормозящим секреторную деятельность, относятся глюкагон (гормон поджелудочной железы), АКТГ, вазопрессин и катехоламины (адреналин и норадреналин).

Различают три фазы секреции поджелудочной железы, каждая из которых включает нервные и гуморальные механизмы:

1) Мозговая или сложнорефлекторная фаза. Обусловлена условными рефлексами (вид, запах пищи) и безусловными влияниями (поступление пищи в ротовую полость и раздражение ей имеющихся там рецепторов).

2) Желудочная фаза. Начинается, когда пища поступает в желудок, возбуждает имеющиеся в нем рецепторы. Фаза протекает по типу безусловно рефлекторных влияний.

3) Кишечная (основная) фаза. Включает нервные (безусловные рефлексы) и гуморальные механизмы (вещества, усиливающие и тормозящие панкреатическую секрецию, о которых говорилось раньше).

Роль желчи в пищеварении

Большое значение в пищеварении отводится печени, в которой образуется желчь, играющая огромную роль в переваривании жиров. Образование желчи происходит в печени постоянно под влиянием гуморальных факторов, особенно гормонов. Такие гормоны как секретин, панкреозимин, АКТГ, гидрокортизон, вазопресин, оказывают постоянное стимулирующее действие на процесс желчеобразования. Большое значение в желчеобразовании отводится уровню желчных кислот в крови. Так, если их количество увеличивается то, по принципу обратной связи, желчеобразование тормозится, уровень желчных кислот в крови уменьшается - желчеобразование стимулируется. Определенное значение имеет соляная кислота, поступающая из желудка в 12-перстную кишку. Образование желчи идет в два этапа. Вначале образуется первичная желчь, которая является результатом различных видов транспорта: фильтрации (вода и др.), основанной на разности гидростатических давлений; диффузией, в основе которой лежит концентрационный механизм; активного транспорта (кальций, натрий, глюкоза, аминокислоты и др.). Многие вещества, содержащиеся в первичной желчи, в результате этих видов транспорта поступают в желчные протоки из крови, другие (желчные кислоты, холестерин) - являются результатом синтетической деятельности гепатоцитов .

По мере прохождения первичной желчи по протокам, многие вещества, нужные организму, подвергаются обратному всасыванию (аминокислоты, глюкоза, натрий и др.) Калий, мочевина и другие продолжают секретироваться из крови, в результате чего образуется окончательная желчь, поступающая вне пищеварения в желчный пузырь.

Состав желчи (печеночной) и ее количество. В течение суток у человека отделяется 500-1200 мл желчи: рН - 7,3-8,0. В желчи - 97% воды и 3% сухого остатка. Сухой остаток содержит: 0,9-1% желчных кислот (гликохолевая - 80%, таурохолевая - 20%); 0,5% - желчные пигменты (билирубин, биливердин); 0,1% - холестерин, 0,05% - лецитин (коэффициент 2:1); муцин - 0,1% и др. Кроме того, в желчи определяются неорганические вещества: KCl, CaCl₂, NaCl и др. Концентрация пузырной желчи в 10 раз больше печеночной.

Значение желчи:

1) Участвует в эмульгировании жиров (дробление больших капелек жира на более мелкие), что способствует гидролизу жиров, т. к. в этом случае возрастает поверхность, на которую действует липаза.

2) Способствует всасыванию жирных кислот, которые являются водо-нерастворимыми и не могут самостоятельно подвергаться всасыванию. Желчные кислоты вместе с жирными создают водо-растворимые комплексы, которые и подвергаются всасыванию. После транспорта жирных кислот желчные кислоты возвращаются в кишечник и вновь участвуют во всасывании жирных кислот.

3) Желчь активирует липазу, гидролизующую жиры.

4) Усиливает моторику кишечника.

5) Обладает избирательным бактерицидным действием.

Прием пищи сопровождается выделением ее в полость 12-перстной кишки, т. е. в отличие от желчеобразования, желчеотделение имеет место только в момент пищеварительного процесса, хотя в отдельных случаях натощак может поступать небольшое количество желчи. Желчевыделение регулируется как нервными, так и гуморальными механизмами. Поступление желчи из печени в желчный пузырь или 12-ти перстную кишку обусловлено градиентом давления в протоке желчного пузыря, общем желчном протоке и полости 12-перстной кишки.

Во время поступления пищи в 12-перстную кишку различают три периода желчевыделения: 1-й период продолжается 7-10 минут (в начале, в течение 2-3 минут отделяется небольшое количество желчи, затем, в течение 3-7 минут наблюдается торможение желчевыделения); 2-й период - продолжается 3-6 часов, в течение которых происходит основная эвакуация желчи из пузыря в кишечник; 3-й период - постепенное торможение желчевыделения. Нервные механизмы желчеотделения обусловлены влиянием парасимпатических (вагус) и симпатических нервов. Они связаны с пищевым центром, расположенном в спинном, продолговатом, промежуточном мозге и коре. В эксперименте показано, что слабое раздражение парасимпатических волокон вызывает увеличение желчеотделения, в то время как сильная стимуляция приводит к обратному эффекту. Раздражение симпатических волокон сопровождается угнетением желчеотделительной реакции. Большое влияние в регуляции желчеотделения отводится гуморальным факторам. Такие интестинальные гормоны как холецистокинин, секретин, бомбезин, как и медиатор ацетилхолин, вызывают увеличение желчеотделения. Тормозят желчеотделительную реакцию гормоны глюкагон, кальцитонин (гормон щитовидной железы), вазоактивный пептид, а также катехоламины (адреналин и норадреналин).

Различают три фазы желчеотделения, каждая из которых включает нервные и гуморальные механизмы: 1-я фаза - сложнорефлекторная (мозговая). В этой фазе имеют место условно-рефлекторное (вид, запах пищи) и безусловно рефлекторное (поступление пищи в ротовую полость) желчеотделение; 2-я фаза - желудочная - отделение желчи усиливается при поступлении пищи в желудок и раздражение рецепторов слизистой (безусловно-рефлекторное желчеотделение); 3-я фаза (основная) - связана с поступлением пищи в кишечник и стимуляции его рецепторов (безусловнорефлекторное желчеотделение). В этой фазе ослабевают также и гуморальные механизмы, связанные с действием различных факторов, речь о которых шла раньше.

Желчеобразовательная и желчевыделительная функция печени в эксперименте изучается путем выведения общего желчного протока под кожу. Однако, последнее время пользуются инвагинатным методом Орлова, который исключает хроническую потерю желчи и практически не нарушает пищеварительный процесс. У человека желчеобразовательные и желчевыделительные функции исследуются методом дуоденального зондирования. При зондировании различают три порции желчи: порция А - содержимое 12-перстной кишки; порция В - пузырная желчь, которая выделяется в 12-перстную кишку после применения желчегонных средств; порция С - содержит желчь, которая выделяется из печени. Все три порции затем подвергаются анализу на различные ингредиенты, представляющие диагностический интерес.

Пищеварение в тонком кишечнике

Прежде чем говорить о функциях тонкого кишечника, следует остановиться на его структурных особенностях (рис. 6.8.). Они заключаются в том, что на слизистой кишечника имеется много складок, существенно увеличивающих общую поверхность, что создает благоприятные условия для всасывания различных веществ, необходимых для жизнедеятельности организма (рис.6.9.). Кроме того на упоминаемых складках слизистой кишечника имеются особые выросты, которые играют большую роль в пищеварении, а именно: а) макроворсинки высотой 0,1-0,2 мм, на 1 см². приходится около 20-40 таких выростов, способных к автоматическим сокращениям при поступлении пищевого содержимого в кишечник; б) микроворсинки, высотой до 2 мкм, на 1 мм². приходится до 1500-3000 этих образований, образующих мощный пористый катализатор, на котором адсорбируется огромное количество самых разнообразных ферментов, обусловливающих мембранное (контактное, пристеночное) пищеварение.

Как известно, тонкий кишечник имеет протяженность 9-12 метров. В нем выделяют три отдела: 12-перстная кишка, тощая и подвздошная. Начинается пищеварение в тонком кишечнике с 12-перстной кишки. До недавнего времени этому отделу кишечника не придавалось большого значения в пищеварении, т. к. по протяженности это небольшой участок кишки, в котором выделяется пищеварительный сок, практически не содержащий ферментов. Значение его сводилось лишь к тому, что он проводит пищу, а так же то, что в полость 12-перстной кишки открывается общий желчный проток и проток поджелудочной железы. Однако, исследования, проведенные в течение последнего времени, показали, что в 12-ти перстной кишке находится ведущий водитель ритма, обуславливающий автоматические сокращения стенки нижележащих отделов тонкого кишечника, принимающих участие в перемешивании кишечного содержимого, пропитывании его кишечным соком и эвакуации в аборальном направлении. Кроме того, оказалось, что 12-перстная кишка имеет многочисленные нервные и гуморальные связи с обменными центрами (углеводным, жировым, белковым, водно-солевым) гипоталамуса. Следовательно, она принимает участие и в регуляции этих видов обмена. Подтверждением этого явились опыты с полным удалением этого отдела кишечника. После такой операции животные быстро погибали от нарушения всех видов обмена.

Тонкий кишечник выполняет экскреторную, секреторную, моторную и всасывательную функции.

Экскреторная функция заключается в том, что из крови и лимфы в полость кишечника поступают некоторые их ингредиенты, особенно, если их концентрация в этих биологических жидкостях увеличивается (вода, соли, мочевина и др.).

Секреторная функция связана с выделением в полость кишечника кишечного сока, играющего большую роль в пищеварении, который является результатом активной деятельности энтероцитов. Остановимся на секреторной функции тонкого кишечника.

Кишечный сок на 98% состоит из воды и 2% сухого остатка: (рН - 8-8,6), в котором находятся органические и неорганические вещества. К последним относятся бикарбонаты и соли Nа⁺, К⁺, Са²⁺ и др. К органическим - мочевина, мочевая кислота, аминокислоты, слизи и многочисленные ферменты, которые действуют на промежуточные продукты распада, фактически завершая гидролиз. В кишечном соке обнаружено 22 фермента: различные протеазы - лейцинаминопептидаза, аминопептидаза, карбоксипептидаза, трипептидаза, дипептидаза, кислые катепсины, энтеропептидаза и др. Кроме того, в кишечном соке содержатся фосфатаза, фосфорилаза, нуклеаза и др. К амилолитическим ферментам относятся карбогидразы - сахараза, мальтаза, лактаза, гидролизирующие соответствующие дисахариды.

Секреторная функция кишечника регулируется нервными и гуморальными механизмами. Нервная регуляция секреции осуществляется на системном (пищевой центр) и органном уровнях (ганглиозные нервные клетки стенки кишечной трубки, в пределах которых замыкаются короткие рефлекторные дуги). За их счет секреция может усиливаться (холинэргические и серотонинэргические системы) или тормозиться (адренэргические системы). Однако, последний вид регуляции находится под контролем системного.

Системная регуляция включает в себя условные (виз, запах пищи) и безусловные пищевые рефлексы (раздражение пищевой кашицей многочисленных хемо- и механорецепторов слизистой кишечника). Показано, что блуждающий нерв стимулирует сокоотделение только в 1/3 тонкого кишечника, в остальных 2/3 - тормозит, впрочем, секреторная функция тормозится также симпатическими нервами. Известное значение в регуляции секреторной функции тонкого кишечника имеют гуморальные механизмы - энтерокринин, дуокринин (интестинальные гормоны), как и ацетилхолин, которые стимулируют его секрецию, катехоламины (адреналин и норадреналин), которые ее угнетают.

Секреторная функция тонкого кишечника изучается в эксперименте путем выведения одного или двух концов кишечника под кожу (Тири или Тири-Велла), у человека - методом дуоденального зондирования (только для секреторной функции 12-ти перстной кишки).

Моторная функция тонкого кишечника

Моторная функция тонкого кишечника обеспечивается сократительными элементами стенки кишечника. Значение моторной функции: а) перемешивание и пропитывание содержимого кишечника соком; б) эвакуация содержимого кишечника в дистальном направлении. Для изучения моторной функции кишечника у человека используется метод рентгеноскопии и рентгенографии. В эксперименте - баллонография (баллончик вводится в выведенную под кожу часть тонкого кишечника, а в баллончик вводится воздух); тензометрия - в выведенный отрезок кишки вводится датчик, улавливающий давление в полости кишки и подающий информацию на регистратор.

В кишечнике различают несколько видов сокращений (рис. 6.10.):

1) Маятникообразные сокращения заключаются в том, что на небольшом участке кишки происходит одновременное сокращение продольных и кольцевых мышц, в результате чего пищевое содержимое перемещается в сторону расширенной части, где сокращаются продольные мышечные клетки. Затем наблюдается обратное перемещение химуса: в части кишки, где наблюдалось сокращение циркулярных мышц, сокращаются продольные, а там, где продольные - сокращаются циркулярные, в результате чего пищевое содержимое перемещается в обратном направлении. Отсюда следует и название - маятникообразные.

2) Ритмическая сегментация проявляется в том, что на большом протяжении кишечника в разных участках наблюдается сокращение циркулярных мышц, размерами 1-2 см (перетяжки). Затем подобные сокращения имеют место и в других участках кишечника (попеременные сокращения). Роль маятникообразных сокращений и ритмической сегментации заключается в том, что благодаря им пищевая кашица перемешивается и пропитывается кишечным соком.

3) Перистальтические (волнообразные) сокращения кишечника. Они заключаются в том, что на небольшом участке кишечника наблюдаются сокращения циркулярных мышц. Причем, это сокращение начинается постепенно перемещаться по кишечнику на значительное расстояние и постепенно затухает. Подобные сокращения наблюдаются то в одном, то на другом участке кишечника. Различают два вида перистальтических сокращений - медленные и быстрые, соответственно распространяющиеся со скоростью 1-2 см/с и 25-30 см/с. При этом давление в полости кишечника поднимается до 6-12 мм рт ст. Сила сокращения в кишечнике определяется характером и количеством принимаемой пищи. Последние исследования показали, что в кишечнике имеет место убывающий градиент частоты перистальтических сокращений: в) в верхней трети - 18-20 волн в минуту; с) в средней трети - 15-16 волн в минуту; н) в нижней трети - 12-14 волн в минуту. В тонком кишечнике имеется илеоцекальный сфинктер, роль которого заключается в следующем: если наблюдаются выраженные маятникообразные сокращения или ритмическая сегментация, то сфинктер закрывается, если увеличивается перистальтика - он открывается. Значение перистальтических сокращений сводится к тому, что они обеспечивают эвакуацию содержимого кишечника в аборальном направлении.

4) В тонком кишечнике также регистрируются тонические сокращения (тонус стенки кишечника). Постоянное напряжение стенки кишечника способствует как перемешиванию содержимого, так и его эвакуации. Ослабление тонуса кишечника (атония) приводит к различным расстройствам функции пищеварительного аппарата и заболеваниям, т. к. нарушается эвакуация содержимого из кишечника, что приводит к аутоинтоксикации.

Моторная функция тонкого кишечника регулируется нервными и гуморальными механизмами, которые осуществляются на системном, органном, и клеточном уровнях.

Системная регуляция (экстрамуральная) - осуществляется пищевым центром, расположенным в различных отделах ЦНС - спинном, продолговатом мозге, гипоталамусе, коре головного мозга. При поступлении пищевых масс в кишечник рецепторы, имеющиеся там (механо-, хемо- и др.), раздражаются, их импульсы адресуются к пищевому центру, , который, возбуждаясь, по типу условных и безусловных рефлексов вызывает усиление моторики. Показано, что под влиянием парасимпатических волокон (блуждающий нерв) происходит увеличение моторной функции кишечника. Стимуляция симпатических волокон по их действию на моторику кишечника двояко: если медиатор норадреналин взаимодействует с альфа-адренорецепторами, то наблюдается увеличение моторной функции кишечника, если с бета-адренорецепторами, то расслабление. Поскольку в кишечнике преобладают бета-адренорецепторы, то под влиянием симпатических волокон имеет место угнетение моторной деятельности кишечника. Регуляция моторной деятельности кишечника осуществляется и на органном уровне за счет ганглиозных клеток (клеток Догеля), расположенных в стенке кишечника, которые могут усиливать и тормозить моторику кишечника за счет холинэргических, серотонинэргических и адренэргических систем по типу коротких рефлекторных дуг. Однако, в целостном организме этот вид регуляции находится под контролем системной регуляции.

Наконец, известное значение в регуляции моторики кишечника отводится клеточной регуляции, связанной с автоматическими свойствами гладких мышечных клеток. В кишечнике обнаружены два водителя ритма, связанных с автоматическими свойствами моторных единиц. Ведущий водитель находится в области 12-перстной кишки, который и определяет ритм автоматических сокращений. Второй - на границе тощей и подвздошной кишки (II порядка), который подчиняется узлу первого порядка. Основной принцип сокращения кишечника заключается в том, что если на каком-либо его участке имеет место сокращение циркулярных мышц, то выше этого места сокращается продольная мускулатура.

Моторная функция различных участков тонкого кишечника взаимосвязана, в связи с чем различают усиливающие и тормозящие влияния на моторную функцию. К усиливающим моторную функцию кишечника относятся пищеводно-кишечные рефлексы, желудочно-кишечные и кишечно-кишечные. К тормозным - кишечно-кишечные и ректально-кишечные. Известное значение в регуляции моторной функции имеет место гуморальная регуляция, которая связана с веществами, усиливающими и угнетающими функцию кишечника. К веществам, усиливающим моторику относятся серотонин, гастрин, гистамин, вазопресин, калликреин, ангитензин-1, окситоцин, простагландины А и Е, медиатор ацетилхолин и др. Тормозят моторную функцию кишечника катехоламины (адреналин, норадреналин, если они взаимодействуют с бета-рецепторами).

В тонком кишечнике различают два вида пищеварения - внутриполостное и пристеночное (контактное, мембранное). Оба вида пищеварительной деятельности неразделимы - один прекрасно дополняет другой. Некоторые исследователи полагают, что в целом пищеварительный процесс складывается из двух фаз: предварительного (дистального, внутриполостного) и окончательного (пристеночного, контактного, мембранного). Гидролитически процесс переработки питательных веществ начинается с внутриполостного пищеварения, которое заключается в том, что под влиянием ферментов, в основном поджелудочной железы, крупные молекулы белков, липидов и углеводов гидролизуются на более мелкие молекулы: полипептиды, олигомеры, димеры. Это внутриполостное (подготовительное) пищеварение завершается пристеночным (мембранным, контактным), которое связано с наличием на слизистой тонкого кишечника микроворсинок. Последние обладают выраженным абсорбционным свойством и создают большую катализаторную поверхность. Благодаря адсорбционным свойствам на поверхности микроворсинок концентрируется колоссальное количество ферментов, завершающих гидролиз и расщепляющих промежуточные продукты гидролиза жиров, белков, углеводов (рис. 6.11.).

Что это за ферменты? К ним относится мальтаза, сахараза, лактаза, различные пептидазы - аминокарбоксипептидаза, аминолейцинпептидаза, три- и дипептидазы, а также фосфатаза, фосфорилаза, нуклеаза и др. На поверхности микроворсинок они концентрируются вследствие эндогенного пиноцитоза [т. е. они выходят их клеток] или адсорбируются из содержимого кишечника, содержащего эти ферменты. Пристеночное пищеварение отличается от внутриполостного скоростью гидролитических реакций. Показано, что процесс расщепления питательных веществ на поверхности слизистой протекает в 1000 раз быстрее, чем внутри кишечника, так как он протекает на границе двух разных фаз (слизистая кишечника и содержимое кишечника). Известно, что на границе двух разных фаз создаются оптимальные условия для гидролитического процесса, что связано с ориентацией молекул ферментов (их активные центры в этом случае выстоят только в полость кишечника), оптимальной для гидролиза температурой, рН, осмотическим давлением, концентрацией органических и неорганических веществ и др. Причем показано, что гидролитический процесс протекает не только на мембране слизистой кишечника, но он захватывает и часть слизистого слоя - гликокаликса. Достаточно в эксперименте к гидролизатору добавить кусочек слизистой кишечника, как скорость процесса расщепления вещества возрастает в сотни раз, что лишний раз подтверждает преимущество пристеночного пищеварения в скорости гидролитического процесса.

Пристеночное пищеварение удачно сочетается с процессами всасывания мономеров в кишечнике, которые, находясь на мембране слизистой кишечника, мгновенно транспортируются в кровь и лимфу. По этому поводу академик Уголев замечает, что если бы не было пристеночного пищеварения, то природа должна была бы создать специальные ловушки, которые бы извлекали из содержимого кишечника продукты всасывания - различные мономеры. Наличие пристеночного пищеварения в какой-то степени обуславливает относительную стерильность тонкого кишечника. Авторы этой теории объясняют это тем, что мономеры, которыми питаются различные микроорганизмы, в основном находятся между ворсинками, расстояние между которыми так мало, что микроорганизмы не могут проникнуть в межворсиночное пространство и “добыть” для себя питательные вещества. Поэтому, они уходят в толстый кишечник, где нет макроворсинок.

Пищеварение в толстом кишечнике

Толстый кишечник, к которому относятся восходящая и нисходящая ободочные, поперечная ободочная кишка, сигмовидная и прямая, выполняет пищеварительные и не пищеварительные функции. К непищеварительным функциям относятся защитная и синтетическая. Последняя заключается в том, что в толстом кишечнике под влиянием микроорганизмов образуются многочисленные эндогенные витамины, в основном, водорастворимые - витамины группы В (В₁, В₂, В₆, В₁₂, никотиновая кислота, парааминобензойная кислота и др.). Будущему врачу об этом необходимо помнить в тех случаях, когда с лечебной целью назначаются антибиотики, губительно действующие на патогенные микроорганизмы, которые приносят вред организму, так как они вредно действуют на естественную микрофлору кишечника. Отсюда следует, что при назначении антибиотиков больным следует рекомендовать поливитамины и корректировать микрофлору кишечника.

Защитная функция толстого кишечника заключается в том, что многие его микроорганизмы являются антагонистами патогенных микробов. Кроме того, в стенке толстого кишечника много лимфоидных структур (пейеровы бляшки), которые принимают активное участие в дифференцировке В-лимфоцитов. Отсюда следует, что толстый кишечник принимает самое активное участие в формировании иммунологических свойств организма. Доказательством этому могут служить эксперименты, проведенные на животных. Так, если в течение длительного времени сохранять у щенка стерильность толстой кишки, то животное быстро погибает от различных заболеваний, связанных с проникновением в организм болезнетворных микроорганизмов. Любой дисбактериоз, связанный с введением антибиотиков, также приводит к серьезным нарушениям функции многих органов и систем, вплоть до развития язвенного колита и даже ракового процесса в толстом кишечнике.

Пищеварительными функциями являются секреторная, моторная, экскреторная и всасывательная. Секреторная функция толстой кишки сводится к выработке пищеварительного сока. Он представляет собой мутную бесцветную жидкость со следующим составом: рН - 8,5-9; 98% воды, 2% сухого остатка. В сухом остатке определяются органические и неорганические вещества - соли. К органическим веществам белковой природы относятся ферменты, часть из которых попадает из тонкого кишечника, а часть является собственными ферментами, вырабатываемыми железистым аппаратом толстого кишечника. К последним относятся ферменты, завершающие гидролиз. Иначе говоря, действующие на промежуточные продукты распада жиров, белков, углеводов. Это пептидазы - трипептидаза, карбоксипептидаза, аминопептидаза и др.; кислые катепсины, нуклеазы, фосфорилазы, фосфатазы, карбогидразы (мальтаза, лактаза, сахараза) и др. Под действием ферментов сока толстого кишечника имеет место расщепление промежуточных продуктов белков, жиров, углеводов до мономеров. Только в толстом кишечнике под влиянием ферментов микроорганизмов происходит частичный гидролиз клетчатки. Однако, активность этих ферментов в 20-25 раз меньше, чем ферментов тонкого кишечника.

Секреторная функция толстого кишечника регулируется нервными и гуморальными механизмами. Особое значение в нервной регуляции отводится механорецепторам слизистой кишечника, при раздражении которых пищевыми массами, возбуждается пищевой центр, что приводит к выделению секрета (парасимпатическая система стимулирует секрецию; симпатическая - в основном тормозит). Подобная регуляция имеет место и на уровне органной регуляции по типу коротких рефлекторных дуг (ганглиозные клетки или клетки Догеля). Известное значение в регуляции секреторной функции толстого кишечника отводится и гуморальной регуляции, которая связана с действием на секреторные элементы продуктов гидролиза белков, всасывающихся в кровь и лимфу. Экскреторная функция толстого кишечника заключается в том, что из крови и лимфы в его полость поступают некоторые вещества. Особенно если концентрация этих веществ повышена (например, соли тяжелых металлов при соответствующей интоксикации).

Моторная функция толстого кишечника сводится к перемешиванию содержимого и его передвижению в каудальном направлении, а также к формированию каловых масс. В толстом кишечнике регистрируются маятникообразные и перистальтические сокращения. Последние по силе сокращений делятся на слабые (6-8 см вод ст) и сильные (20-50 см вод ст), быстрые (продолжительность волны 5-8 с), и медленные (продолжительность волны до 2 минут). В толстом кишечнике имеют также место и тонические сокращения. Моторная функция толстой кишки регулируется нервными и гуморальными механизмами. Раздражение пищевым содержимым механо- и хеморецепторов толстого кишечника через блуждающий нерв приводит к возбуждению пищевого центра и увеличению моторики , в то время как стимуляция симпатических нервов сопровождается торможением сократительной деятельности.

Большое значение в регуляции моторики толстой кишки принадлежит местным механизмам (органная и клеточная регуляция), в основе которых лежит замыкание рефлекторной дуги в пределах стенки кишечника. Известное значение имеет и корковая регуляция моторной функции. Известно, что при эмоциональных состояниях (отрицательные эмоции) может резко увеличиться моторика толстой кишки (так называемый, “медвежий понос”).

Всасывательная функция. В толстом кишечнике всасывается вода (по данным некоторых авторов, от 50 до 90% поступающей в организм), различные соли и мономеры (аминокислоты, моносахариды, глицерин, жирные кислоты и др.).

Пищеварение функция. Процесс пищеварения в завершается толстом кишечнике и заканчивается актом дефекации (опорожнением толстого кишечника), который является сложным рефлекторным процессом. В толстом кишечнике происходит формирование каловых масс за счет выделения слизи (бокаловидные клетки) и всасывания воды. Роль слизи заключается в том, что она участвует в склеивании частиц, содержащихся в толстом кишечнике. За счет всасывания воды содержимое кишечника уплотняется. Содержимое каловых масс представляет собой нерастворимые соли, эпителий, различные пигменты, клетчатка, слизь, микроорганизмы (до 30% и др). Опорожнение толстого кишечника носит исключительно рефлекторный характер. При накоплении масс в кишечнике, которые приводят к увеличению давления, появляются позывы на опорожнение толстого кишечника (первые ощущения появляются при давлении в прямой кишке 40-50 см вод. ст.) Затем возбуждается центр дефекации, расположенный в пояснично-крестцовом отделе, что приводит к увеличению всех видов сокращения в кишечнике (особенно перистальтических и тонических), при этом открываются внутренний и наружный сфинктеры прямой кишки, в результате чего происходит опорожнение толстого кишечника. Основную роль в опорожнении кишечника имеют мышцы передней стенки живота, при сокращении которых резко повышается давление в толстом кишечнике. Под влиянием парасимпатических центров происходит раскрытие внутреннего сфинктера прямой кишки и увеличение моторики толстого кишечника, в то время как возбуждение симпатических центров приводит к увеличению тонуса внутреннего сфинктера и ослаблению моторной функции толстой кишки.

Механизмы всасывания веществ из ЖКТ

Всасывание - это сложный биологический процесс проникновения веществ через биологические мембраны из одной среды в другую, в основе которого лежат различные виды транспорта. В этом разделе физиологии речь пойдет о всасывании веществ в жкт. Большое значение при этом отводится тонкому кишечнику, поскольку именно в этом отделе пищеварительной трубки происходит поступление питательных веществ, необходимых для жизнедеятельности организма. Практически, в тонком кишечнике имеют место все виды транспорта. Известное значение в процессе всасывания веществ из полости кишечника в лимфу и кровь отводится макроворсинкам, которые выполняют роль микронасосов. Как только пища поступает в кишечник, макроворсинки начинают ритмически сокращаться за счет своих сократительных элементов (гладкие мышечные клетки) 6-8 сокращений за одну минуту. Во время их сокращения содержимое поступает в лимфатическую и кровеносную системы. Во время расслабления в полости макроворсинки создается вакуум, благодаря которому происходит всасывание некоторых продуктов гидролиза и других веществ из полости тонкого кишечника. Из кровеносных и лимфатических сосудов содержимое не возвращается в макроворсинку благодаря наличию клапанного аппарата. Таким образом, макроворсинки работают ритмически, способствуя всасыванию веществ из полости тонкого кишечника в кровь и лимфу. Показано, что один миллион макроворсинок в течение одной минуты всасывает около 25 мл содержимого тонкого кишечника. Запускает сокращения макроворсинок интестинальный гормон - вилликинин, который выделяется вследствие раздражения механо- и хеморецепторов, а также под влиянием желчных кислот, различных экстрактивных веществ и других гуморальных факторов. Однако, следует помнить, что если давление в полости кишечника под влиянием мышечной системы резко увеличивается, то в этом случае макроворсинки прижимаются к стенке кишечника и их роль во всасывании продуктов гидролиза из кишечника выключается.

В тонком кишечнике имеет место пассивный транспорт, обусловленный фильтрацией (разность гидростатических давлений) и диффузией (срабатывает градиент концентрации веществ). Немного о фильтрации, основанной на разности гидростатических давлений. Как известно, в венозном конце капилляров гидростатическое давление составляет 8-15 мм рт ст. В полости кишечника при поступлении пищевой массы оно доходит до 10-12 мм рт ст. Таким образом, фильтрация имеет очень ограниченный характер, так как давление в венозном конце капилляра и полости кишечника почти равны. В лимфатических сосудах (капиллярах) гидростатическое давление составляет 4-6 мм рт ст, т. е. меньше, чем в полости кишечника, поэтому в силу разности гидростатических давлений возможна фильтрация отдельных элементов содержимого кишечника в лимфатическую систему. В тонком кишечнике имеет место и диффузия веществ, основанная на электрохимическом концентрационном градиенте. Сущность электрохимической диффузии заключается в том, что если через биологическую мембрану транспортируется Nа⁺, то вслед за ним по электрохимическому потенциалу следует и вода. Исходя из закономерностей концентрационного градиента, обусловливающего транспорт веществ через биологическую мембрану, следует предположить, что из полости кишечника в кровь и лимфу должны хорошо транспортироваться гипертонические растворы, в то время как изотонические и гипотонические не должны практически всасываться в кровь и лимфу. На самом же деле оказалось, что гипертонического раствора из полости кишечника всасывается около 60%, а изотонического - 95%. На этом основании предполагается, что в полости кишечника все растворы доводятся до изотонических, которые и транспортируются в кровь и лимфу путем других видов транспорта. В подтверждение этому свидетельствует применение солевых слабительных препаратов. Прием 20-30 граммов солевых слабительных приводит к поступлению из крови и лимфы в полость кишечника большого количества воды, что приводит к усилению моторики кишечника и слабительному эффекту до развития изотонического состояния солевого раствора в полости кишечника.

Большое значение в процессах всасывания придается активному транспорту, связанному с функцией различных насосов, сопровождающихся тратой значительных количеств энергии. Большинство исследователей предполагают, что путем активного транспорта в кровь и лимфу из полости кишечника поступают такие вещества, как аминокислоты, глюкоза, многие соли и т. д. При этом большое значение придается Nа⁺-зависимому транспорту. Давно показано, что Nа⁺ играет большую роль в транспорте водорастворимых органических веществ (глюкоза), причем наблюдается обоюдная зависимость (Nа ускоряет транспорт глюкозы, а глюкоза - транспорт Nа). В настоящее время список этих веществ заметно увеличился - глюкоза, аминокислоты, три-, диглицериды, сульфаты, фосфаты, желчные кислоты, гексозы, мочевая кислота и др. Однако, есть мнение, что глюкоза может транспортироваться и без Nа - тогда она переносится по своим каналам.

Своеобразным транспортом веществ из кишечника в кровь и лимфу является пиноцитоз, заключающийся в том, что частицы вещества, находящиеся в кишечнике, подходят к его стенке и в ней образуют углубления, в которые и поступает содержимое кишечника. Из этого углубления формируется пузырек, который постепенно перемещается, доходит до стенки лимфатического или кровеносного сосуда, и его содержимое изливается в кровь и лимфу. Предполагается, что путем пиноцитоза в кровь и лимфу поступают значительные по размерам вещества (например, белки), которые не могут проникнуть через мембрану стенки кишечника. Конечными продуктами гидролиза белков в полости кишечника являются аминокислоты, которые, в основном, всасываются в кровь. Для углеводов такими веществами являются моносахариды, также поступающие в основном в кровь. Что касается жиров, то они всасываются, в основном, в лимфатические сосуды в виде глицерина и жирных кислот. Однако, если жиров поступает очень много, то они могут транспортироваться и в неизмененном состоянии, в виде мельчайших эмульсий, при этом величина капелек жира не должна превышать 0,5 мкм.

Переодическая деятельность ЖКТ

Один из учеников Павлова Болдырев обнаружил во время голодания у собак закономерность в деятельности ЖКТ, получившей название голодной периодики. Она заключалась в том, что через каждые 1,5-2 часа в большинстве отделов пищеварительной трубки усиливается секреторная функция. Так, в желудке в этот момент увеличивалась секреция - наблюдалось выделение желудочного сока, правда в нем отсутствовала НCl; возрастала секреция в поджелудочной железе и тонком кишечнике, а также отмечалось увеличение отделения желчи. В этот момент увеличивалась моторная функция жкт, начиная с нижней трети пищевода вплоть до толстого кишечника. Этот период увеличения секреторной и моторной функций указанных отделов пищеварительной трубки продолжался 20-30 минут (у человека до 50). В последующем секреция и моторика возвращались к исходному состоянию и вновь эта закономерность повторялась. Периодическая деятельность ЖКТ при полном голодании продлилась 3-4 суток. Как показали эксперименты, голодная периодика имеет рефлекторную природу, так как перерезка блуждающего нерва приводила к ее исчезновению.

Однако, многие исследователи предполагают, что в периодической деятельности большое значение имеют и гуморальные факторы. В частности, к ним относится гормон арентерин, который во время голода выделяется стенкой кишечника и принимает участие в генезе голодной периодики.

Принято считать, что периодическая деятельность жкт лежит в основе голодных ощущений, побуждающих животных и человека отыскивать пищу. Позже было показано, что периодическая деятельность во время голода распространяется и на другие системы организма. Так, во время голода наблюдается учащение и увеличение амплитуды дыхательных движений; возрастание систолического выброса и минутного объема кровообращения (за счет увеличения частоты и силы сокращений сердца); усиливаются многие условные и безусловные рефлексы, в крови возрастает количество лейкоцитов, эритроцитов, гемоглобина, а также многих биологически активных веществ - гормонов, медиаторов и др.; несколько повышается температура тела и обмен веществ.

Биологическое значение голодной периодики направлено на мобилизацию организма для добывания пищи, что приводит к целенаправленной поведенческой реакции организма человека и животных, носящей характер пищевой мотивации. При поступлении пищи в жкт голодная периодика исчезает. Однако, если пищи нет, то организм переходит на эндогенный тип питания, используя свой резерв (жировая, мышечная ткань, белки плазмы крови и др.) Механизм периодической деятельности пищеварительной системы представляется следующим образом: при уменьшении концентрации глюкозы в крови возбуждается ведущий гипоталамический пищевой центр, информация от которого поступает к жкт и вызывает усиление секреции и моторики, что приводит к возникновению голодных ощущений. Если пища не поступает в жкт, то под влиянием различных нервных и гуморальных механизмов происходит мобилизация углеводов, жиров и, в последнюю очередь, белков. Вследствие этого восполняется количество глюкозы в крови, а секреция и моторика пищеварительной системы возвращается к исходному уровню, сопровождаясь уменьшением чувства голода. По мере расходования глюкозы различными системами, ее концентрация вновь падает, и вновь усиливается функция некоторых отделов пищеварительной трубки и т.д.

Непищеварительные функции печени

1. Защитная (барьерная) функция заключается в том, что в печени обезвреживаются многие токсические вещества (алкоголь и др.). Эта функция в основном проявляется и в том, что в кишечнике в результате брожения образуются такие токсические вещества как индол, фенол, скотол (из аминокислот), которые поступают в печень. Последняя, путем присоединения к ним серной или глюкуроновой кислоты, превращает их в менее токсичные соединения, которые выделяются мочой (индоксил - серная, скотоксил - серная и т.д.) Барьерная функция печени доказывается тем, что если в эксперименте наложить фистулу Экка (печеночную вену подшить к нижней полой вене), то животные быстро погибают от интоксикации. На некоторое время им продлевает жизнь, если ежедневно внутривенно вводить им до 500 мл глюкозы.

2. Печень выступает в роли депо: в ней накапливается глюкоза, витамины, вода и другие вещества.

3. Связующая функция проявляется в том, что в печени связываются многие биологически активные вещества - гормоны и др., теряя свою активность.

4. Синтетическая функция проявляется в том, что в печени синтезируются белки, липиды, желчные кислоты и др.

5. В эмбриональном периоде печень выступает в роли кроветворного органа, в котором образуются, например, эритроциты.

6. Печень имеет прямое отношение ко всем видам обмена - белковому: а) в печени имеет место реакция переаминирования, в результате которой образуются аминокислоты; б) в печени происходит реакция дезаминирования - связывание аммиака и образование мочевины (цикл Кребса); в) в печени происходит синтез белков крови, которые необходимы для жизненно важных процессов.

7. Печень принимает участие в обмене углеводов, что заключается в том, что в ней откладывается гликоген в виде запасов.

8. Печень имеет прямое отношение к жировому обмену, т. к. в ней образуются жирные кислоты, холестерин и другие вещества, принимающие участие в усвоении жиров, о чем говорилось раньше.

9. Наконец, печень принимает важное участие в поддержании многих гомеостатических реакций (поддержание постоянства температуры и т.д.).