Условнорефлекторное (психическое) слюноотделение наблюдается на вид, запах, разговор о пище. Однако, для этого необходимо, чтобы человек или животное хотя бы раз испробовали эту пищу, и она вызвала у него приятные вкусовые ощущения. В эксперименте было показано, что если собаке не давать мясной пищи в течение года после рождения, то вид мяса не сопровождается у нее слюноотделением. Различают два типа слюноотделительных условных рефлексов: это натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на раздражители, которые всегда связаны с приемом пищи (вид, запах). В то время как искусственные образуются на любые другие раздражители, не имеющие никакого отношения к приему пищи (звуковые, световые и тому подобные). Следует помнить, что может быть психическое торможение слюноотделительных реакций, наблюдающихся при различных отрицательных эмоциях. Для дальнейшего продвижения пищи из ротовой полости необходим акт глотания. После обработки пищи в ротовой полости она поступает в глотку и затем в пищевод, что и получило название акта глотания. Процесс глотания - сложный рефлекторный акт, состоящий из ряда цепных рефлекторных процессов. Акт глотания включает в себя три фазы. Первая фаза - произвольная, ее можно приостановить волей. Она заключается в том, что благодаря мышцам ротовой полости и языка, пищевая масса поступает в начальный отдел глотки, причем она не может попасть в носовую полость, поскольку мягкое небо, сокращаясь, закрывает входное отверстие. Затем наступает вторая фаза - глоточная (непроизвольная), включающая продвижение пищевого комка по глотке благодаря сокращению ее кольцевой мускулатуры. Эта фаза быстропротекающая. Вторая фаза акта глотания сменяется третьей (непроизвольной) - пищеводной, заключающейся в том, что сокращение мышц поднимает гортань, надгортанник закрывает вход в трахею и пищевой комок поступает в пищевод. Обратно пища вернуться не может. В стенке пищевода имеются также сократительные элементы, обеспечивающие передвижение пищевого комка со скоростью 2-4 см/с за счет волнообразных или перистальтических сокращений с количеством волн от 2 до 10 за одну минуту.
Кроме того, пищевод является рефлексогенной зоной, в которой есть многочисленные механо- и хеморецепторы. Информация, поступающая от этих рецепторов при прохождении пищи по пищеводу, заранее готовит нижележащие отделы жкт к приему пищи, например, в желудке выделяется желудочный сок.
Желудок выполняет пищеварительные и непищеварительные функции. Непищеварительные функции заключаются в том, что в его слизистой вырабатывается внутренний антианемический фактор, принимающий участие в эритропоэзе и без которого развивается злокачественное малокровие. Защитная функция желудка также относится к группе непищеварительных функций и состоит в выработке соляной кислоты, губительно действующей на некоторые микроорганизмы. Пищеварительные функции - это секреторная, моторная, всасывательная, экскреторная. Кроме того, желудок является резервуаром для пищи.
Экскреторная функция желудка заключается в том, что через стенку желудка из крови и лимфы в его полость поступают некоторые их составные части, а именно белки, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, электролиты и другие, особенно, если их концентрация в крови возрастает.
Всасывательная функция связана с поступлением в кровь и лимфу из полости желудка таких веществ, как глюкоза, аминокислоты, соли, алкоголь и другие.
Секреторная функция обусловлена выработкой желудочного сока, играющего большую роль в пищеварении. В желудке различают несколько типов клеток: 1) главные клетки, вырабатывающие ферменты, 2) обкладочные клетки, вырабатывающие соляную кислоту, 3) добавочные клетки, вырабатывающие слизеподобные вещества, 4) аргентофильные клетки, синтезирующие серотонин, 5) G-клетки - эндокринные клетки, имеющие отношение к образованию интестинальных гормонов (рис.6.6.).
В 1842 году впервые Басовым для получения желудочного сока у собаки было предложено наложение фистулы, посредством которой полость желудка сообщается с окружающей средой. Однако, этот метод имеет существенные недостатки, так как не дает возможность получить чистый желудочный сок, он всегда смешан с пищевыми массами. Чтобы исключить этот недостаток, И. П. Павлов предложил дополнительную операцию - эзофаготомию, то есть полость пищевода сообщается с окружающей средой (опыт мнимого кормления). Идея этой операции состоит в том, что пища, поступающая в ротовую полость, затем из отверстия в пищеводе выходит наружу, не доходя до желудка. В этом случае можно действительно получить чистый желудочный сок. Однако и этот комбинированный метод имеет существенные недостатки, заключающиеся в том, что он исключает секрецию желудочного сока, связанную с поступлением пищи в желудок. Сохраняется только секреция, зависящая от раздражения пищей ротовой полости и части пищевода.
Учтя данные недостатки, И. П. Павлов предложил операцию изолированного желудочка. Приблизительно такая же операция на желудке была ранее выполнена Гейденгайном. Идея этих операций заключается в том, что из большого желудка выкраивается малый (рис. 6.5.), который зеркально отражает секрецию желудка и позволяет получить чистый желудочный сок без примеси пищи. К сожалению, оказалось, что при формировании маленького желудочка по Гейденгайну перерезались волокна блуждающего нерва и фактически он был авагусный, исключающий основной нервный механизм регуляции секреторной функции желудочка. Операция, предложенная И. П. Павловым, позволяет сохранить вагусную иннервацию (за эту идею, позволяющую начать детальное изучение деятельности пищеварительной системы, он был удостоен Нобелевской премии).
У человека желудочный сок получают методом зондирования: через ротовую полость в желудок вводится тонкая резиновая трубочка (зонд) и путем отсасывания забирается содержимое желудка с пятнадцатиминутными перерывами в течение 4-х часов (фракционный метод). При этом обращают внимание на количество желудочного сока и его качественный состав. В настоящее время часто используется метод- рН-метрии, позволяющий регистрировать базальную секрецию ионов водорода (прямая рН-метрия) . Кроме этого, для исследования некоторых параметров желудка часто применяется прибор “Капсула”, дающий возможность определить не только базальную секрецию, но и температуру в полости желудка и давление, отражающее моторную функцию. Для этого человек заглатывает особый небольшой датчик в виде пилюли; показания датчика улавливаются прибором-регистратором. Секреторная функция желудка оценивается также по состоянию слизистой, что оценивается методами фиброгастроскопии, рентгеноскопии и рентгенографии.
В течение суток у человека выделяется 2-2,5 литра желудочного сока, в котором 98% воды и 2% сухого остатка, рН равен 1,5-4. В сухом остатке различают органические и неорганические вещества. Органические вещества могут быть белковой и небелковой природы. К веществам белковой природы относятся ферменты желудочного сока и слизи. Ферментный состав желудочного сока представлен в основном протеолитическими ферментами, к которым относится пепсины.
Согласно международной классификации, различают пепсин А, выделяемый в неактивном состоянии, и активируется он соляной кислотой. Под влиянием соляной кислоты от пепсиногена отщепляется ингибитор (пептид из 32 аминокислотных остатков), в результате чего обнажается активный центр фермента. Пепсин А действует на целые белки, гидролизуя их до поли- и олигомеров. Оптимум рН для этого фермента составляет 1,5-2.
Пепсин В также выделяется в неактивном состоянии и также активируется соляной кислотой аналогично пепсину А. Участвует в гидролизе белков преимущественно растительного происхождения и расщепляет их до простейших полипептидов и олигомеров. Оптимум рН от 2 до 4.
Гастриксин выделяется в неактивном состоянии и также активируется соляной кислотой, обладает таким же, как и пепсины, действием, а именно: гидролизует белки преимущественно животного происхождения до полипептидов и олигопептидов. Оптимум рН - 3,2.
В желудочном соке животных был обнаружен протеолитический фермент ренин (сычужный фермент), значение которого сводится к створаживанию молока. То есть под влиянием этого фермента белок казеиноген, находящийся в молоке в растворенном состоянии, переходит в нерастворимое соединение - казеин.
В желудочном соке имеются карбоксипептидазы и аминопептидазы, расщепляющие полипептиды до аминокислот, соответственно со стороны либо карбоксильной, либо аминогруппы.
Из липолитических ферментов в желудочном соке содержится желудочная липаза, гидролизующая жиры до глицерина и жирных кислот. Особенностью действия этого фермента на субстрат является тот факт, что он расщепляет только эмульгированные жиры, взвеси капелек жира, например, жиры молока. Поэтому большое ферментативное значение желудочной липазы проявляется в детском возрасте, когда основным пищевым продуктом является молоко.
Кроме того, в желудке под действием фосфорилазы расщепляются вещества, содержащие фосфатные группы.
К веществам белковой природы, входящим в состав желудочного сока, относятся также различные слизи, которым в последнее время придается большое диагностическое значение. Это фукомуцины, сиаломуцины, мукопептиды, кислые мукополисахариды, белки плазмы крови типа альбуминов. Слизеподобные вещества делятся на две группы: растворимые и нерастворимые. Нерастворимые слизи создают защитный слой Холлендера, основу которого составляют хондриэтинсульфаты, назначение их состоит в предохранении слизистой желудка от самопереваривания под влиянием собственных ферментов. Выделение слизистых веществ контролируется нервными и гуморальными механизмами.
К органическим веществам желудочного сока относятся аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, молочная кислота и др. К неорганическим веществам относятся различные минеральные соли, соляная кислота, содержание которой в желудочном соке достигает 0,5%. Ей отводится в процессах пищеварения значительная роль. В частности, она активирует протеолитические ферменты, подготавливает белки к гидролизу, вызывая их набухание, обладает бактерицидным действием. Вот почему при анализе желудочного сока большое внимание уделяется соляной кислоте. В желудочном соке различают три вида кислотности: 1) общая, создаваемая всеми кислореагирующими веществами, 2) связанная, когда соляная кислота структурно связана с белками – слизями, 3) свободная кислотность - свободная соляная кислота. Так, натощак, общая кислотность составляет 20-40 титрационных единиц, связанная - 15-20, свободная от 0 до 10. После нагрузки на секреторный аппарат желудка (пробный завтрак) все параметры кислотности возрастают за счет увеличения секреции свободной соляной кислоты на 15-20 титрационных единиц.
Минеральные вещества в желудочном соке содержатся в количестве: 5-5,5 г/л - хлориды, 0,5 г/л - бикарбонаты, 1,17 г/л - ионы натрия, 0,7 г/л - ионы калия, 0,01 г/л - ионы кальция.