Третья фаза желудочной секреции – кишечная. Она имеет как нервные, так и гуморальные механизмы регуляции. Фаза начинается с момента поступления пищи в 12-перстную кишку и практически заканчивается, когда последняя ее порция оставляет начальный отдел кишечника. Нервные механизмы протекают по типу безусловных пищевых рефлексов и связаны с раздражением содержимым желудка механо- и хеморецепторов слизистой 12 - ти перстной кишки - начального отдела тонкого кишечника. Импульсы от рецепторов адресуются пищевому центру, который, возбуждаясь, стимулирует через блуждающий нерв секреторную активность желудка.
В качестве гуморальных стимуляторов желудочной секреции в этой фазе выступает гормон слизистой тонкого кишечника - энтерогастрин, а также промежуточные продукты гидролиза питательных веществ, простейшие полипептиды, поступающие в кровь. Гормоны тонкого кишечника: секретин, энтерогастрон, холецистокинин - сдерживают активность секреторного аппарата желудка.
Моторная функция желудка изучается баллонографическим методом, а именно: в желудок через фистулу вводится резиновый баллон, в который затем нагнетается воздух. К баллону подключается датчик, регистрирующий давление в желудке - колебания давления отражают двигательную активность его мышечных элементов. Для исследования моторной функции желудка используется также тензометрический способ. В желудок также вводят специальный датчик (“капсула”), реагирующий на изменение давления, что улавливается специальным приемным устройством - регистратором. Кроме этого, для оценки моторной функции широко применяется рентгеноскопия и рентгенография с использованием контрастных масс, по скорости эвакуации которых из желудка, судят о его моторике. Иногда используется электрогастрография, позволяющая регистрировать электрические явления желудка, которая в определенной мере отражает его двигательную активность.
В желудке различают несколько видов сократительной деятельности (рис. 6.7.): один из видов - перистальтическая активность (или волнообразная). Перистальтические сокращения, в свою очередь, могут быть либо частые и слабые (3-5 волн в одну минуту; давление в полости желудка при этом поднимается до 20 см вод. столба), либо редкие и сильные (1-3 волн в одну минуту; соответственно давление увеличивается до 100 см вод ст.). Вероятно, если в желудке пищи мало, то имеет место только первый тип сокращений; если много - подключается второй тип сократительной деятельности. Значение сократительной деятельности желудка сводится к эвакуации содержимого в кишечник. Следующий вид сократительной деятельности желудка - тоническая активность, которая делится на два типа: волнообразно-тонические и истинно тонические. Роль этих типов сокращений заключается в том, что они обеспечивают равномерное пропитывание содержимого желудка соком, а также, в какой-то степени, способствуют выведения пищи из желудка. Иногда при поступлении в желудок относительно большого количества пищи одномоментно, имеет место антральная систола - сокращение желудка, благодаря которому происходит выброс части содержимого в 12-перстную кишку. Кроме того, различают особую форму постоянного напряжения мышц стенок желудка, называемую тонусом. Это постоянное сокращение определенной группы моторных единиц мышечной системы, создающее условия для осуществления более быстрой эвакуации содержимого желудка в кишечник. Если мышечный тонус желудка ослабевает (состояние атонии желудка), то это приводит к нарушению эвакуации пищи, т.е. пища задерживается в желудке, возникают бродильные процессы.
Моторная функция желудка регулируется нервными и гуморальными механизмами на системном, органном и клеточном уровнях. Системный уровень регуляции моторной деятельности связан с пищевым центром. Установлено, что под влиянием парасимпатических центров моторная деятельность желудка возрастает, так как ацетилхолин, преимущественно действуя на внутриклеточные механизмы клеточной регуляции, вызывает увеличение выхода Са2+ в межфибриллярное пространство, что приводит к приросту сопряжения. Симпатические пищевые центры действуют на моторику желудка двояко, что объясняется особенностями медиаторного механизма. Если норадреналин взаимодействует с альфа-адренорецепторами, то выброс ионов Са в межфибриллярное пространство увеличивается, сопряжение возрастает. Если с бета-адренорецепторами, то количество ионов Са уменьшается и сопряжение ослабевает. Если учесть, что в стенке желудка преобладают бета-адренэргические системы, то норадреналин вызывает расслабление мышечной стенки.
Органный уровень регуляции моторной функции желудка связан с наличием в его стенке нервных ганглиозных клеток или клеток Догеля, в пределах которых происходит замыкание коротких рефлекторных дуг. Так как органная регуляция включает в себя холинэргические и адренэргические системы, то она может как тормозить, так и усиливать двигательную активность желудка. Последние работы свидетельствуют, что в желудке имеются серотонэргенная система, связанная с выделением медиатора серотонина, которая в основном усиливает его моторную активность. Однако, следует помнить, что в целостном организме органная регуляция моторики желудка находится под контролем системной регуляции.
Моторная функция желудка может регулироваться на клеточном уровне, что обеспечивается автоматическими свойствами клеток гладкой мускулатуры. Например, если механическое давление пищевой кашицы на стенки желудка возрастает, то за счет автоматии увеличивается сократительная способность моторных единиц и эвакуация содержимого из желудка усиливается, и, наоборот, при уменьшении давления на слизистую желудка сокращения клеток гладкой мускулатуры прекращаются, ослабляется сократительная деятельность моторных единиц и пищевые массы задерживаются в желудке.
Немалое значение в регуляции моторной функции желудка отводится гуморальным факторам, в основном, интестинальным гормонам и биологически активным веществам. Такие гормоны, как гастрин, мотилин, энтерогастрин, гистамин, серотонин, ацетилхолин и др. усиливают моторику желудка, в то время, как гастрон, энтерогастрон, желудочный ингибирующий пептид, вазопрессин, окситоцин, норадреналин и др. тормозят двигательную активность желудка.
Значительный интерес представляют механизмы, лежащие в основе эвакуации содержимого желудка в 12-перстную кишку. Ведущим является нервный механизм - гастродуоденальный или запирательный рефлекс, суть которого состоит в следующем. Как известно, натощак пилорический отдел желудка животных всегда открыт, у человека же он может быть и открытым, и закрытым. Бывают случаи, когда пищевое содержимое 12-перстной кишки забрасывается в полость желудка (процесс регургитации). Во время приема пищи в большинстве случаев содержимое желудка свободно поступает в 12-ти перстную кишку. Под влиянием содержимого желудка раздражаются механорецепторы 12-перстной кишки, информация от которых направляется к пищевому центру, который, возбуждаясь, вызывает сокращение мышц пилорической части желудка и переход пищевых масс в 12-перстную кишку прекращается. В последующем, пилорический отдел желудка откроется, когда пищевая масса, продвигаясь, оставит начальную часть кишечника и прекратится раздражение механорецепторов. Привратник закроется снова лишь тогда, когда следующая порция пищевых масс поступит из желудка в 12-перстную кишку. Итак, эвакуация содержимого желудка в кишечник осуществляется порциями или квантами.
Однако, следует помнить, что при наличии в желудке большого количества пищи, когда заметно возрастает давление на механорецепторы со стороны желудка, его пилорический отдел может открыться еще до полного освобождения 12-перстной кишки. Также следует помнить и другое, если 12-перстная кишка переполнена содержимым, то пилорический отдел желудка не расслабляется даже при значительном давлении пищи на механорецепторы со стороны желудка. Таким образом, эвакуация пищи из желудка зависит, с одной стороны, от давления на механорецепторы слизистой желудка, а, с другой, давления на них со стороны 12-перстной кишки.
Важное значение в эвакуации пищи из желудка отводится и хеморецепторам слизистой 12-перстной кишки, возбуждающихся преимущественно соляной кислотой. Так при поступлении кислого содержимого из желудка в 12-перстную кишку, раздражаются ее хеморецепторы, и пилорический отдел желудка сокращается, препятствуя эвакуации пищевых масс из желудка. Как только произойдет нейтрализация содержимого 12-перстной кишки, прекращается раздражение хеморецепторов, пилорические мышцы расслабляются и обеспечивается перемещение содержимого из желудка в кишечник. Процесс этот также ритмически повторяется. Данному механизму до недавнего времени придавали ведущее значение, но оказалось, что содержимое хорошо эвакуируется у людей с отсутствием в желудочном соке соляной кислоты.
Скорость опорожнения из желудка пищевых масс зависит также от их консистенции, от осмотического давления и других факторов. Можно отметить, что жидкая пища с высоким осмотическим давлением выводится из полости желудка быстрее.