Более сложная форма этого рефлекса – ориентировочный рефлекс - имеет место на новую обстановку (ориентировочно-исследовательская деятельность). Любой вид аналитической деятельности происходит при активном участии этого рефлекса. В развитии ориентировочного рефлекса различают два этапа.
Первый этап проявляется в том, что прекращается текущая деятельность; второй этап проявляется увеличением двигательной активности, возникающей как следствие готовности организма к возможной встрече с раздражителем. Это проявляется увеличением тонуса мышц, возрастанием деятельности многих внутренних органов (дыхания, кровообращения и др.).
В развитии ориентировочного рефлекса различают два вида активности - локальную и генерализованную. Причем, в начале проявляется генерализованная, связанная в основном, с деятельностью ретикулярной формации ствола мозга, а затем - локальная, когда многие компоненты ориентировочного рефлекса постепенно угасают. Ориентировочным рефлексам отводится большое значение, так как они мобилизуют организм к неизвестной будущей деятельности.
Возникает вопрос: “Какие механизмы лежат в основе образования условного рефлекса?”. И. П. Павлов говорил, что в основе образования любого условного рефлекса лежит универсальный механизм – механизм формирования временной связи между двумя возбужденными участками в ЦНС, которые возникают при действии условного и безусловного раздражителя, осуществляемый по типу проторения. Позже было показано, что в образовании временной связи большое значение имеет одновременная суммация и доминантное свойство, в результате которого более сильный очаг возбуждения в ЦНС, создаваемый безусловным раздражителем, притягивает к себе менее сильное раздражение, возникающее под влиянием условного сигнала.
Вначале предполагалось, что формирование временной связи происходит по горизонтальным путям (ассоциативным). Однако, позже было показано (рис. 7.4.), что временная связь одновременно формируется и по вертикальным путям (проекционный путь) “кора Þ подкорковые образования”, так как разрушение горизонтальных связей (разобщение) не приводило к исчезновению условных рефлексов. Большое значение в образовании временных связей придается ретикулярной формации, которая постоянно возбуждая корковые нейроны и обеспечивая их тонус, способствует усвоению этой информации. Как только сформируется временная связь, ретикулярная формация теряет свое значение. Многочисленными исследованиями было показано, что разрушение некоторых структур ретикулярной формации у животных, приводит к заметному затруднению образования временных связей, в то же время стимуляция ретикулярной формации облегчает их формирование.
Известное значение в фиксации временных связей имеют и другие подкорковые образования (базальные ганглии, таламус). Условный рефлекс можно образовать в 60% случаев и на уровне одного нейрона, для чего требуется от 30 до 50 сочетаний условного сигнала с безусловным раздражителем. Причем, при выработке условнорефлекторной реакции, одни нейроны отвечают увеличением импульсной активности, другие - уменьшением, третьи -волнообразным ее изменением. Многие исследователи ставят знак равенства между условными рефлексами и временными связями. Думается, что это не совсем правильно. Это несопоставимые категории, так как в образовании любого условного рефлекса лежит формирование нескольких временных связей между многими нервными центрами как по горизонтальным, так и по вертикальным путям.
Какова локализация временных связей и условных рефлексов? Академик Быков говорил, что временные связи могут образовываться в любых участках ЦНС, они свойственны даже растительному миру. Что касается условных рефлексов, то они формируются, как правило, в высших отделах мозга, которые эволюционно являются более поздними. Так, у птиц они образуются главным образом в мозжечке, у рыб - в полосатом теле, у человека и высших животных - в коре головного мозга (сложные условные рефлексы) и ближайших подкорковых структурах (простые условные рефлексы).
В 1911 г. И. П. Павлов высказывал предположение, что условные рефлексы образуются исключительно в коре головного мозга, так как удаление коры головного мозга у собак сопровождалось исчезновением ранее выработанных условных рефлексов. Однако позже благодаря опытам Зеленого с удалением коры головного мозга у собак (1930 г.), он пришел к другому выводу, что элементарные условные рефлексы (пищевые) могут формироваться и на уровне подкорковых образований.
На основании анализа многочисленных исследований можно сказать, что в основе выработки условных рефлексов лежит особая функциональная организация корковых и подкорковых нейронов, вырабатывающая в процессе становления условного рефлекса способность воспроизводить на подачу условного сигнала следы предыдущего сочетания условного сигнала, подкрепленного безусловным раздражителем.
Образование условных рефлексов, в основе которых лежат временные связи, имеет прямое отношение к памяти, т. е. к хранению, фиксации и извлечению информации. Остановим внимание на нервной памяти, которая связана со свойствами нервных клеток. Нервная память может быть кратковременной (краткосрочной) и долговременной (долгосрочной). Кратковременная память заключается в том, что нейроны фиксируют поступающую информацию на определенный срок. В результате действия различных раздражителей в нейронах ЦНС формируется суммарный эскиз или набросок информации (предметы, явления, обстановка и др.) на определенное время (“отпечаток”, энграмма). В физиологической литературе рассматриваются несколько теорий кратковременной теорий кратковременной памяти.
1. Теория реверберации (Хебб, 1949 г.) или теория циркуляции импульсов по замкнутому кругу. Сущность этой теории заключается в том, что после поступления той или иной информации в ЦНС, импульсы, переходят из клетки в клетку, образуют замкнутые цепи, в которых эта информация, образно говоря крутится, т. е. импульсация в течение определенного времени “находится” в пути. Именно поэтому раздражители, при действии которых на нейроны формируется эта реверберация, при повторном их воздействии и воспроизводят специфический ответ организма. Если после поступления информации вызвать глубокий наркоз, то после наркоза эта информация не воспроизводится, что свидетельствует в пользу теории реверберации.
2. Синаптическая теория. Согласно этой теории при действии различных раздражителей: включаются резервные синапсы, которые и хранят эту информацию. Они “срабатывают” только тогда, когда действуют факторы, вызвавшие их включение. Однако, включение резервных синапсов и особенно образования новых, невозможно себе представить без синтеза новых белков, которые, по всей вероятности, встраиваются в постсинаптические мембраны, превращая эти мембраны в функциональные.
Поэтому в физиологии имеется другая теория – генетическая теория.
3. Генетическая теория. Ее основоположники связывают следы памяти с молекулами РНК. Авторы этой теории связывают фиксацию информации с появлением под влиянием определенного электрического поля новых молекул соответствующих форм РНК. Реализация качеств этих молекул РНК приводит к синтезу специфических белков, встраивающихся в мембраны. Отсюда следует, что нервные клетки будут отвечать реакцией только на тот раздражитель, который вызвал их образование в клетке. Поскольку эти белки нестойкие и в течение определенного времени разрушаются под влиянием ферментов, то память носит кратковременный характер.
Долговременная память связана с фиксацией информации на неопределенный срок. В этом случае информационная матрица памяти - энграмма - формируется под влиянием различных раздражителей. Энграмма “усваивается” нейронами на неопределенное время и имеет метаболическую природу.