Органы репродуктивной фазы
Основной функцией этой фазы является выживание и распространение грибов при остановке роста колонии и отмирании вегетативных частей таллома. Эта функция обеспечивается бесполым и половым спороношением.
Бесполые репродуктивные структуры (анаморфы). Бесполыми считаются репродуктивные структуры, формирующиеся без смены ядерных фаз за счет простого преобразования мицелия или его частей.
Образующиеся бесполым путем споры выполняют две основные функции: сохранение гриба в неблагоприятных условиях и его распространение в окружающей среде. Структурами, обеспечивающими грибу переживание в неблагоприятных условиях внешней среды, являются хламидоспоры, склереции и сходные структуры переживания. К образующимся бесполым путем спорам, служащим для распространения гриба, относятся конидии, а также формирующие и несущие их органы (спорангии, конидиеносцы, фиалиды, плодовые тела и т. д.). Некоторые структуры выполняют сразу обе функции, причем хламидоспоры и конидии могут быть морфологически неразличимы. Хламидоспоры представляют собой толстостенные клетки или соответствующие им многоклеточные образования (мелкие комплексы клеток, функционирующие как одно целое). Они переживают отмирание и разложение вегетативного таллома и после достаточного периода времени пассивно высвобождаются в среду (в отличие от конидий, которые вскоре после своего формирования отделяются от материнской гифы или несущего их органа и служат для распространения). Хламидоспоры могут быть концевыми (терминальными) или промежуточными (интеркалярными). Конидии – это органы распространения, характерные для высших грибов. Они могут быть одно- или многоклеточными, просто или сложноустроенными; бесцветными, темными или окрашенными; возникают чаще всего на гифообразных конидиеносцах, находящихся на поверхности сложных репродуктивных органов. Конидиеносцы проводят питательные вещества из субстратных гиф в развивающиеся конидии и обеспечивают их высвобождение и рассеивание.
Различают два вида конидий: таллические, или артритические, и бластические.
1. Таллические (артритические) конидии (таллоконидии, артроконидии, ранее называвшиеся также таллоспорами, оидиями, а у дерматофитов – алевриоспорами) формируются путем последовательного септирования и расчленения уже существующих гиф. Конидии представляют собой зрелые наружные споры, образующиеся на концевых ветвях или по бокам мицелия; они имеют вид гомогенных, круглых, овальных, реже с заостренными концами небольших клеток. Форма и расположение их весьма характерны для различных грибов и используются в качестве признака их определения (микро- и макроконидии, оидии, гемиспоры, алейрии и т. д.). Наиболее частая форма спорообразования, наблюдаемая у дерматофитов в культуре и патологическом материале (коже, волосах, ногтях), - артроспоры. Полагают, что обнаружение артроспор в пораженной коже, волосах и ногтях является диагностическим признаком дерматофитов.
2. Бластические конидии (бластоконидии) образуются почкованием зрелой нити. Путем почкования могут возникать простые, причудливые, септированные или темноокрашенные бластоконидии. Путем почкования образуются хламидоспоры у Candida albicans.
Половые спороношения (телеморфы). Половое размножение служит для распространения индивидуального штамма и переживания неблагоприятных условий, оно также способствует генетической стабилизации видов. Примерно у 70% грибов в цикле развития есть половая фаза, которая предусматривает плазмогамию, половую копуляцию, кариогамию, мейоз и, как правило, образование мейоспор. Между этими кардинальными пунктами гриб может расти вегетативно, увеличивать свою биомассу, накапливать энергию и обычно размножаться бесполовым путем. Циклы развития — отличительный признак таксонов грибов.
Биохимия грибов
Химический состав и обмен веществ у грибов мало чем отличаются от других микроорганизмов. Он определяется наследственностью (таксономическая составляющая) и окружающей средой (рективная составляющая). Протекающие в грибах биохимические процессы разделяют на «первичный обмен веществ» и «вторичный обмен веществ» [Мюллер Э., Леффлер В., 1995]. Первичный обмен веществ связан с вегетативным развитием гриба (трофофазой) и заключается в синтезе макромолекул и липидов (увеличение биомассы), получении энергии и строительного материала для обмена веществ. В этот период мицелий на большом протяжении контактирует с субстратом, и каждая вегетативная единица питается самостоятельно. Поглощение и расходование питательных веществ взаимно уравновешены. Грибная масса регулярно увеличивается. Позже, по мере накопления метаболитов, истощения среды и прочих изменений условий регуляция метаболизма нарушается и происходит переход к «вторичному обмену веществ» (идиофаза). Грибы образуют воздушный мицелий, существование которого зависит от транспорта веществ внутри таллома. Физиологически это проявляется появлением множества вторичных метаболитов, которые находятся в клетках, выделяются в среду или используются грибами в новых, продолжающих меняться условиях.
Основными компонентами грибковой клетки, активно действующей в обмене веществ, являются макромолекулы (нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды), фосфолипиды и элементарные мембраны.