Трематодозы
Трематодозы — глистные заболевания, вызываемые различными представителями класса сосальщиков, или трематод, Trematoda (Rudolphi, 1808) -. класс трематод подразделяется на 2 подкласса — Monogenea и Digenea. Первые по преимуществу эктопаразиты, характеизующиеся прямым развитием, вторые — исключительно эндопаразиты, чаще всего развивающиеся с промежуточными или еще и дополнительными хозяевами. Все трематоды человека относятся к Digeneа. Трематодозы резко превалируют над прочими гельминтозами, поражая значительную часть населения, и прЄиобретают значение социальных болезней (например описторхоз в бассейне р. Оби).
МОРФОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ ТРЕМАТОД
Представители класса трематод, характеризуются отсутствием членистости, наличием примитивной пищеварительной системы и в большинстве случаев листовидной или ланцетовидной формой тела. Размеры трематод колеблются от десятых долей миллиметра до 10—15 см, длина видов, имеющих медицинское значение, не превышает 5—8 см. Тело паразита покрыто кутикулой, которая у многих видов снабжена шипиками. Кутикула вместе с прилегающей к ней периферической мускулатурой, состоящей из наружного кольцевого и внутреннего продольного слоев мышц, образует так называемый кожно-мышечный мешок, который заключает в себе все внутренние органы паразита. Промежутки между последними выполнены паренхимой, являющейся сплетением соединительнотканных клеток. Мышечная система трематод состоит из гладкой мускулатуры. Кроме вышеуказанных слоев мышц, участвующих в образовании кожно-мышечного мешка, она имеет еще диагональные и дорзовентральные мышечные волокна, последние пересекают паренхиму в дорзовентральном направлении. Помимо того, у трематод есть и специальные мышечные органы - так называемые присоски, служащие для фиксации и передвижения тела.
Большинство трематод, паразитирующих у человека, имеет 2 присоски:
1) ротовую — на переднем конце тела, снабженную расположенным на дне ее ротовым отверстием,
2) брюшную, находящуюся на брюшной поверхности тела, несколько отступя кзади от ротовой присоски.
С помощью вышеописанной примитивной мышечной системы трематоды способны удлинять или расширять свое тело, изгибать его в разные стороны и передвигаться с места на место. Пищеварительный тракт у Prosostomata начинается ротовым отверстием, находящимся на дне ротовой присоски и ведущим в глотку (мышечный орган), от которой начинается пищевод. Последний разветвляется на 2 кишечные петли, тянущиеся вдоль латеральных краев тела и заканчивающихся слепо. Непереваренные остатки пищи путем антиперистальтических движений выбрасываются наружу через ротовое отверстие. Таким образом, ротовая присоска несет еще функцию ануса. Выделительная система состоит из разбросанных по всей паренхиме тела полых полигональных клеток, снабженных на одной из сторон пучком мерцательных ресничек (так называемое мерцательное пламя), которые приводят в движение жидкость, выделяемую клеткой. Экскреторная жидкость движется сначала по экскреторным капиллярам, отходящим непосредственно от клеток и впадает в средние экскреторные капилляры, которые образуют 2 крупных боковых выносящих сосуда, располагающихся симметрично и впадающих на заднем конце тела в экскреторный пузырь Пузырь открывается терминально. Нервная система трематод весьма примитивна: она состоит из двух нервных узлов в области глотки, соединенных комиссурами; от них в большинстве случаев отходят 3 пары нервных стволов кпереди и 3 кзади.
Органы чувств у трематод, как правило, отсутствуют. Половая система, наоборот, развита у сосальщиков весьма значительно, причем почти все трематоды являются гермафродитами. Мужская половая система состоит обычно из двух семенников (testes) с двумя семяпроводами (vas efferens), которые объединяются в общий семявыносящий канал (vas defferens). Конечная часть семяпровода нередко заключена в мышечный мешок (bursa cirri) и иногда состоит из отдельных участков: семенного пузырька (vesicula seminalis), железистой части и собственно семяизвергательного канала. Железистая часть окружена так называемыми простатическими железами (glandulae prostatae) и сама носит название простатической части (pars prostatica). При наличии мужской половой бурсы и диференциации vas defferens на указанные участки последние могут быть или все заключены в бурсу, или только некоторые из них. Так, семенной пузырек лежит иногда свободно в паренхиме вне бурсы; иногда вне ее располагается и простатическая часть. То или иное строение конечной части мужского полового аппарата используется в систематике трематод. В системе женского полового аппарата имеется непарный яичник, парные гроздевидные железы — желточники и вагина, которая в более зрелом возрасте трематоды играет роль матки. Оплодотворение яйцеклеток, формирование и первые стадии развития яйца происходят в особой полости — так называемом оотипе, вокруг которого группируются и с которым сообщаются все прочие органы женской половой системы. Оотип у дигенетических трематод в большинстве случаев не имеет резко выраженного очертания. Близ оотипа располагается так называемый семяприемник (receptaculum seminis), в котором скопляются и сохраняются сперматозоиды, попавшие в систему женского полового аппарата после оплодотворения трематоды; сперматозоиды постепенно поступают из receptaculum seminis в оотип, где соединяются с яйцеклетками. Желточные тела, также поступающие в оотип, играют роль в образовании яйца, не только снабжая его питательным материалом, но и принимая участие в образовании оболочки яйца. Наконец, имеется еще железа — так называемое тельце Мелиса, выделяющее секрет, увлажняющий полостные органы женской половой системы.
Яйца, сформировавшиеся в оотипе, поступают оттуда в матку, постепенно продвигаясь до наружного полового отверстия, через которое они выделяются из тела трематоды в месте локализации последней у человека или животного. Яйца трематод в большинстве случаев овальные и снабжены крышечкой на одном из полюсов. На полюсе, противоположном крышечке, часто имеется утолщение оболочки в виде небольшого придатка (бугорка) той или иной формы и величины. Оболочка яиц трематод, паразитирующих у человека, окрашена в различный оттенок от бледножелтого до темнокоричневого (за исключением бесцветных яиц шистозоматид, характеризующихся также и отсутствием крышечки). Оплодотворение трематод происходит или путем самооплодотворения, или путем перекрестного совокупления; в последнем случае циррус одной трематоды внедряется в вагину другой, и обратно. Цикл развития всех трематод человека сложный. Он происходит с помощью промежуточного хозяина — чаще всего того или иного вида моллюска. Для развития многих трематод, кроме промежуточного хозяина, требуется еще и дополнительный (рыба, крабы). Яйца, выделяемые сосальщиками, попадают прежде всего в тот орган, где данный вид трематоды паразитирует (желчные ходы печени или ходы поджелудочной железы, просвет кишечника, легкие и др.). Выделяясь в итоге во внешнюю среду, яйцо может подвергаться в ней эмбриональному развитию (водоемы, заболоченные местности, как, например, яйцо Fasciola hepatica). Яйца тех видов паразитов, которые откладывают их на стадии уже сформировавшейся и заключенной в яйце личинки, продолжают развитие не во внешней среде, а во внутренних органах проглотившего их промежуточного хозяина. В них из яиц освобождаются личинки, подвергающиеся дальнейшему метаморфозу по общему типу развития трематод (например, яйца Opisthorchis felineus в моллюске). Созревшая в яйце личинка выходит из него через отверстие, образовавшееся в результате открытия крышечки. Эта личинка, или мирацидий, покрыта ресничками, при помощи которых плавает в воде. Дальнейшее постэмбриональное развитие мирацидия невозможно вне промежуточного хозяина - моллюска. В теле моллюска мирацидий лишается реснитчатого покрова и превращается в простое мешковидное образование, или так называемую спороцисту. Путем партеногенетического размножения (педогенез, по Скрябину и Шульцу) в спороцисте образуются так называемые редии. Последние характеризуются наличием глотки, кишечного мешка, экскреторной системы и полового отверстия, служащего для выхода из тела редии сформировавшихся в ней личинок следующего поколения.
Таким образом, одна спороциста, происшедшая в итоге развития одного яйца, дает уже не одну, а много редии (иногда свыше 100), которые нередко разрывают тело спороцисты и свободно располагаются в лимфе моллюска. Как уже упомянуто, в каждой редии опять развивается новое потомство, которое в некоторых случаях представляет собой вторую генерацию редии же. В редиях второй генерации, а в некоторых случаях в редиях первой генерации развиваются личинки следующей стадии—так называемые церкарии. Последние обладают более высоко организованными кишечной и экскреторной системами; они снабжены присосками и длинным хвостовым придатком, благодаря наличию которого способны к активному движению. Каждая редия может дать начало от 10 -12 и до нескольких сот церкарии, которые, выходя из тела редии через их половое отверстие, попадают в тело моллюска. Из последнего они попадают во внешнюю среду - в воду. Церкарии трематод, развивающихся с одним промежуточным хозяином (без дополнительного), попадают из водной среды в дефинитивного хозяина или активно (Schistosomatidae), проникая в него через неповрежденные кожные покровы, или пассивно в результате поедания дефинитивным хозяином промежуточного. В последнем случае церкарии, теряя хвост, инцистируется, превращаясь, таким образом, в адолескария, который, будучи проглочен дефинитивным хозяином, развивается и превращается в мариту, т. е. в половозрелую стадию трематод. В случае развития трематод с дополнительным хозяином (рыба, краб) церкарии проникает в тело последнего, где и инцистируется, превращаясь в так называемый метацеркарий. Для развития метацеркария в мариту он должен быть проглочен дефинитивным хозяином, например, человеком, при употреблении в пищу зараженной метацеркариями рыбы или краба.