Тип Nemathelminthes - круглые черви
Известно около 10000 видов круглых червей, обитающих в самых различных средах: морских и пресных водах, почве, в разлагающихся и бродящих органических веществах. Многие приспособились к паразитическому образу жизни; ряд видов представляет медицинский интерес являясь паразитами человека.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Для животных, относящихся к типу круглых червей, характерны:
1) трехслойность, т. е. развитие экто-, энто- и мезодермы у эмбрионов;
2) наличие первичной полости тела и кожно-мускульного мешка;
3) двубоковая симметрия;
4) вытянутое несегментированное тело, имеющее в поперечном сечении более или менее округлую форму;
5) наличие систем органов—мышечной, пищеварительной, выделительной, нервной и половой;
6) разделение полов (мужского и женского);
7) пищеварительная система, заканчивающаяся анальным отверстием;
8) отсутствие ресничек и жгутиков.
МОРФОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ НЕМАТОДОЗОВ
Круглые черви характеризуются веретенообразной или нитевидной формой тела. Часть представителей этого класса является свободноживущими организмами, которые обитают во влажной земле, пресноводных и морских бассейнах, другая часть—типичные паразиты животных или растений.
Из паразитов человека нематоды представлены наибольшим числом видов, распространены наиболее широко и играют, по сравнению с прочими гельминтами, самую значительную роль в патологии человека. Почти все круглые черви раздельнополы, причем самцы обычно несколько мельче самок. Тело нематод покрыто толстым слоем кутикулы, структура которой у различных представителей различна. Непосредственно под кутикулой располагается однослойный эпителий, образующий так называемый гиподермический слой кутикулы. У большинства нематод гиподерма образует выпячивание вглубь тела, наиболее резко выраженные в боковых частях тела - так называемые «латеральные поля». Несколько меньшей величины выступы гиподермы имеются в дорзальной и вентральной частях тела. Таким образом, у многих нематод все тело подразделяется четырьмя выступами гиподермы на 4 равных сегмента (значительно реже количество выступов гиподермы может достигать 8 и подразделять тело на 8 сегментов). За гиподермой располагается выстилающий ее ординарный слой мышечных клеток, прерываемых «полями» гиподермы. Мышечные клетки имеют веретенообразную форму и состоят из фибриллярного, продольно исчерченного вещества, прилегающего к гиподерме и служащего для сокращения, и из протоплазмы с ядром, обращенной в полость тела. Строение мускулатуры у нематод различно, что используется в целях систематики. По строению мускулатуры (по Шнейдеру) нематоды могут быть подразделены на следующие три группы: 1) Meromyarii—число мышечных клеток в окружности тела равно восьми, по две клетки в каждом сегменте; 2) Polyrnyarii—мышечных клеток большое количество в каждом сегменте и располагаются они как рядом, так и одна позади другой; 3) Holomyarii — многочисленные мышечные клетки, тесно прилегая друг к другу, образуют сплошной слой, не прерываемый выступами гиподермы. Внутрь от мышечного слоя у нематод расположены внутренние органы, промежутки между которыми заполнены так называемой изоляционной тканью.
Пищеварительная система у круглых червей трубчатая. Ротовое отверстие расположено обычно терминально и часто окаймлено различными по числу и строению кутикулярными выростами — так называемыми губами. Ротовое отверстие ведет чаще всего в пищевод, реже—в ротовую капсулу, за которой уже следует пищевод. Последний может у различных представителей нематод иметь различное строение. Следующий за пищеводом кишечник - чаще всего прямая цилиндрическая трубка, заканчивающаяся у большинства нематод анальным отверстием, которое располагается обычно несколько отступя от заднего конца паразита. У некоторых видов нематод ближе к заднему концу кишечника имеется сфинктер, отграничивающий прямую кишку от среднего участка кишечника. У самцов кишечник и половая трубка открываются в общую клоаку, тогда как у самок анус и вульва открываются всегда независимо друг от друга.
Нервная система нематод состоит из глоточного нервного кольца, располагающегося вокруг переднего конца пищевода, и из отходящих от него кзади и кпереди нервных стволов, разветвляющихся и анастомозирующих друг с другом. Кроме того, близ ануса имеется анальное нервное кольцо. Нематоды снабжены тем или иным числом так называемых сосочков головных, шейных, а у самца, кроме того, — половых и хвостовых, представляющих собой органы чувств нематод, иннервируемых разветвлениями от нервных стволов. Число, расположение и строение этих сосочков имеют большое значение в систематике круглых червей.
Экскреторная система нематод сильно варьирует. Она состоит нередко из 2 симметрично расположенных каналов, тянущихся от задней части к передней в глубине боковых полей паразита. Не доходя до переднего конца тела, оба экскреторных канала, выйдя из боковых полей, соединяются и образуют один канал, открывающийся наружу экскреторным отверстием.
Половая система нематод представляет собой у самцов единую длинную извитую полую трубку, на разных участках своих несущую функцию различных половых органов. То же имеет место и у самок с той разницей, что половые органы у них, как правило, парные. Обычно имеется два тонких трубчатых яичника, в которых формируются яйцевые клетки. Два яйцепровода несколько более широкого калибра являются продолжением яичников и в свою очередь переходят в две еще более широкие трубки — матки. Есть некоторые виды, у которых имеется два яичника, но одна матка. Из родов, имеющих медицинское значение, таково строение половой системы у Enterobius. У некоторых видов число маток больше, чем число яичников (4 или б). Обе трубки матки объединяются в короткий непарный канал - вагину, открывающуюся на вентральной поверхности тела наружным половым отверстием. У разных видов нематод вульва может располагаться в различных участках тела, начиная от непосредственной близости к головному концу и кончая соседством с анусом. Яйцевые клетки, перейдя из яичников в матку, оплодотворяются там и покрываются оболочкой (не все нематоды выделяют яйца, среди них есть и живородящее). Яйца нематод снабжены тонкой или очень толстой оболочкой, у некоторых видов покрытой еще так называемой белковой оболочкой, образующейся за счет эпителиальных стенок матки. Размеры откладываемых самкой яиц, строение их оболочки или внутреннего содержимого значительно вариируют у отдельных видов нематод, так что строение яиц служит, особенно в медицине, для диагностики гельминтозов.
Мужские половые органы нематод чаще всего представляют собой одинарную, сильно извитую трубку. Нитевидный извивающийся семенник переходит в семяпровод. Последний состоит из несколько вздутого семенного пузырька и из мышечного выделительного канала (ductus ejaculatorius). Выделительный канал, впадая в прямую кишку, образует вместе с ее конечным участком клоаку. Помимо описанных органов, в мужской половой системе круглых червей имеется комплекс добавочных органов: одна или две спикулы, рулек (gubernaculum), половые сосочки и у некоторых видов нематод — бурса (bursa copulatrix). Эти добавочные органы, строение их, размеры и пр. играют существенную роль в систематике нематод. Спикулы представляют собой удлиненные кутикулярные образования, окруженные мышечным влагалищем. Будучи связаны с задним отделом кишечника, они при помощи специальных мышц могут выдвигаться из отверстия клоаки наружу на ту или иную длину или втягиваться внутрь тела паразита. Во время полового акта самец вводит спикулы в половой аппарат самки и таким образом фиксирует ее. Рулек, тоже кутикулярное образование, служит для регулирования движения спикул, которые скользят по его вентральной поверхности. Хвостовой конец самцов некоторых видов нематод иногда снабжен на боковых участках тела так называемыми хвостовыми крыльями, представляющими собой разрастание кутикулы в отдельных случаях с вовлечением гиподермальных и мышечных слоев. Иногда концы этих двустороннихразрастаний смыкаются и на конце тела самца образуется своеобразная замкнутая полость - бурса.