Сегментарно-рефлекторный аппарат
Сегментарно-рефлекторный аппарат спинного мозга и ствола мозга является относительно более простой частью центральной нервной системы. Он непосредственно связан с внешним миром, в отличие от коры и подкорковых ядер, которые связаны с внешними раздражениями лишь опосредованно — через сегментарно-рефлекторный аппарат.
Таким аппаратом спинного мозга является, собственно говоря, его серое вещество с передними и задними корешками, из которых каждый связан с определенными участками мышечной системы (передний корешок) и с определенным участком кожи (задний корешок). Этим и определяется название «сегментарный аппарат». Но это и отдел переключения безусловных рефлексов, примером чего может служить хотя бы коленный рефлекс. Этим, собственно, определяется термин «рефлекторный аппарат». Помимо сегментарно-рефлекторной части, в спинном мозге имеются проводники, как имеются они и на всех других этажах нервной системы, так как все отделы спинного и головного мозга связаны друг с другом.
Всякий спинно-мозговой рефлекс осуществляется не одним, а несколькими сегментами спинного мозга, однако один из сегментов всегда имеет преимущественное значение. Межсегментарные связи обеспечивают координированную деятельность сегментарного аппарата спинного мозга.
По спинальным рефлекторным дугам обеспечивается постоянное напряжение скелетных мышц, сопротивление их растяжению, что носит название тонуса мышц. Этот мышечный тонус, отражающий степень деятельного состояния периферического двигательного нейрона, называется контрактильным, проприоцептивным рефлекторным тонусом.
Как контрактильный мышечный тонус, так и активные сокращения мышц осуществляются только при наличии строгой согласованности в деятельности сегментарного аппарата спинного мозга. Она выражается в наличии реципрокной (обоюдной, взаимной) иннервации мышц, обеспечивающих движение, и сопряженного сокращения мышц для фиксации сустава. Так, например, при сгибательном движении одновременно с напряжением сгибателей происходит реципрокное расслабление тонуса антагонистов-разгибателей и, наоборот, при разгибании — реципрокное расслабление сгибателей. При выполнении мелких движений кистью одновременно сама собой фиксируется рука в локтевом и плечевом суставах путем сопряженного сокращения соответствующих мышц. Можно привести множество подобных примеров, ибо в каждом нашем движении этот механизм присутствует.
Каждому двигательному акту, в том числе и произвольному, предшествуют позиционное возбуждение и установка мышц, дающие возможность совершить движение четко и без ущерба для организма. Подниманию, например, левой ноги предшествует напряжение мышц правой ноги и туловища для удержания равновесия. Это все срабатывается автоматически, без участия сознания, однако лишь до тех пор гладко и безупречно, пока сохранены все нервные связи, двигательные и чувствительные нейроны.
По современным представлениям, клетки передних рогов неоднородны: наряду с двигательными нейронами, имеющими более толстые аксоны (альфа-нейроны), имеются клетки с более толстым аксоном (гамма-нейроны). Оказывается, что мышечный тонус обеспечивается не только сокращением мышц по известным спинальным рефлекторным дугам, но он регулируется также системой гамма-нейронов, аксоны которых заканчиваются в проприоцепторных приборах мышечных волоконец, в так называемых мышечных веретенах. Сокращение последних вызывает проприоцептивные импульсы, которые поступают через задний корешок к клеткам переднего рога, образуя тем самым рефлекторный круг, или рефлекторное кольцо, регулирующее мышечный тонус и мышечную готовность к строгому соответствию сокращения мышц текущим потребностям (так называемые серворефлексы).
О сложности обеспечения мышечного тонуса, этого важного фактора нашего движения, можно судить по упрощенной схеме регуляции его на уровне спинального сегмента. Наличие вставочных тормозных и активирующих импульсов из подкорковых образований, поступающих на альфа-нейрон, вставочные клетки и пресинаптическое торможение — это все тонкие механизмы саморегулирующегося прибора. Патологическое повышение тонуса мешает активным и пассивным движениям, а резкое повышение его вызывает длительное пребывание суставов в однажды приданном положении.
В регулировании мышечного тонуса немаловажная роль принадлежит нервным импульсам, поступающим по кортико-спинальному (пирамидному) пути на сегментарно-рефлекторный аппарат, именно на двигательные его отделы (на клетки передних рогов), что обеспечивает произвольные движения. Эти импульсы, постоянно поступающие на двигательные нейроны (как ответ на массу раздражений, идущих в кору из собственных тканей тела и из внешнего мира), притормаживают, регулируют нервные импульсы, идущие по рефлекторным дугам (кольцам) и обеспечивающие, как показано выше, мышечный тонус в выгодных для организма пределах. В тех случаях, когда импульсы по пирамидному пути не поступают на сегментарно-рефлекторный аппарат, несдерживаемый поток раздражений по спинальным рефлекторным кольцам поступает в мышцы, тем самым вызывая избыточное (невыгодное) повышение мышечного тонуса.
Тот же принцип сегментарно-рефлекторного построения лежит в основе функции ствола мозга, где роль корешков играют черепные нервы, а аналогами передних рогов являются двигательные ядра этих нервов. Черепные нервы участвуют в образовании рефлекторных дуг множества безусловных рефлексов, например глоточного, небного. Богатые межсегментарные связи обеспечивают механизмы и более или менее сложных сочетанных движений, к которым относятся акт глотания, рвотный рефлекс, жевание, чиханье, мигание, голосообразование, дыхание, сердечная деятельность, слезотечение и слюноотделение. Координация функций различных систем, участвующих в перечисленных автоматических актах, происходит за счет сетевидного образования продолговатого мозга, которое связывает ядра черепных нервов не только между собой, но и с клетками верхних отделов спинного мозга.
Корково-ядерные, или кортико-нуклеарные, связи обеспечивают регуляцию мышечных сокращений и напряжений в соответствующих отделах. Еще более сложной частью сегментарно-рефлекторного аппарата является средний мозг (то есть ножки мозга и четверохолмие) с двумя парами ядер черепных нервов — III и IV. Четверохолмие является отделом, обеспечивающим быструю ориентировку и установку головы и тела человека при световых и звуковых раздражениях, а красные ядра играют большую роль в регуляции мышечного тонуса. Красные ядра получают чувствительные импульсы из полушарий мозжечка, от коры головного мозга, зрительного бугра и полосатого тела.
Двигательные импульсы идут как в кору головного мозга, так и в спинной мозг.
В эксперименте на животных доказано, что при перерезке ствола мозга между верхним и нижним четверохолмием позади красных ядер и, значит, при отделении ствола от полушарий мозга, особенно при одновременном повреждении красных ядер, наступает децеребрационная ригидность, то есть резкое усиление проприоцептивного рефлекторного тонуса с преобладанием его в разгибательной группе мышц. Децеребрированное животное стоит, но стояние его неустойчивое, пассивное. Сохранение связей красного ядра с нижележащими отделами нервной системы является непременным условием нормального распределения мышечного тонуса.