Законы раздражения
Итак, определенные ткани обладают свойством “возбудимость”. Возникает вопрос: “По каким показателям или параметрам оценивается это свойство?”.
Прежде всего, к показателям возбудимости относятся сила и частота раздражителя (первый закон раздражения). Исследования свидетельствуют, что возбудимость, сила и частота раздражителя находятся в обратной зависимости, т. е. чем возбудимее ткань, тем меньший по силе и частоте раздражитель нужно применить, и, чем меньше возбудимость, тем больший по силе и частоте требуется раздражитель. Возбудимость принято оценивать по порогу силы и частоте раздражителя, которая также находится в обратных соотношениях с возбудимостью.
Вторым показателем возбудимости является продолжительность или длительность действия раздражителя (второй закон раздражимости). До начала ХХ века время действия раздражителя не использовалось как показатель возбудимости, т. к. величина ответной реакции не зависела от времени его воздействия на ткань. В начале ХХ века появились приборы, которые позволили действовать раздражителем короткими интервалами по времени (менее одной миллисекунды), что позволило исследователям выявить следующую закономерность между силой раздражителя и продолжительностью его действия. Выявилась обратная зависимость: чем сильнее применялся раздражитель, тем требовалось меньше затратить времени, чтобы получить минимальный эффект, и наоборот, чем слабее раздражитель, тем продолжительность его воздействия должна быть длительнее. Впервые эту закономерность получили ученые Гоорвег и Вейс и представили в виде графика (рис. 2.1.). Как свидетельствует кривая, если подавать раздражитель более 1 мс, то наблюдается параллельно идущая оси ординат линия, свидетельствующая о независимости продолжительности действия раздражители от его силы (бесполезное время). Если же применять раздражитель менее 1 мс, то наблюдается обратная зависимость силы раздражителя от времени его воздействия (полезное время). Например, раздражитель в одну пороговую силу (одну реобазу), чтобы вызвать минимальный эффект, должен действовать одну мс, а раздражитель силой в два порога, чтобы вызвать такой же эффект должен действовать всего 0,1 мс (!). В связи с получением этой закономерности в физиологию и было введено понятие полезного времени. Таким образом, полезное время - это минимальное время, в течение которого раздражитель в одну пороговую силу вызывает минимальный эффект. Именно, в течение полезного времени и наблюдается обратная зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его действия.
Однако, практически пользоваться полезным временем как показателем возбудимости оказалось сложным и в 1901 году ученый Лапик вместо полезного времени предложил использовать хронаксию. Хронаксия - это минимальное время, в течение которого раздражитель силой в два порога вызывает минимальный эффект. Преимущество хронаксии по сравнению с полезным временем заключается в том, что используется раздражитель максимальной силы, который остается постоянным (его не надо менять, как это делается при использовании полезного времени). В этом случае меняется только время действия раздражителя. Возникает вопрос почему используется две реобазы, а не больше? Кривая Гоорвега-Вейса свидетельствует о том, что при действии раздражителя большей силы невозможно получить порогового эффекта.
Хронаксия часто используется невропатологами в случае патологических состояний мышечной или нервной системы в диагностических целях. Они, как правило, определяют не хронаксию, а вычерчивают кривую силы и длительности раздражителя. Для этой цели используются приборы хронаксиметры. Значение хронаксии для возбудимых тканей (мышцы и нервы) в норме колеблется в пределах 0,12-0,7 мс.
Как показали исследования Дюбуа-Реймона, при использовании электрического тока в качестве раздражителя следует учитывать крутизну (скорость) нарастания силы тока (третий закон раздражения). Чем быстрее нарастает ток, тем он эффективнее. Поэтому в эксперименте чаще используется постоянный ток, имеющий прямоугольную форму нарастания, в отличие от индукционного тока, который нарастает медленно вследствие возникновения противотоков. Если сила раздражителя нарастает постепенно (любые раздражители), то в тканях развивается процесс аккомодации или приспособления к действию раздражителя. Например, если постепенно нагревать сосуд с водой, в котором находится лягушка, то она не выскочит из воды и может свариться. Известно, что увеличение в помещении концентрации какого-либо пахнущего вещества не ощущается присутствующими, в то время как вновь приходящие в это помещение сразу улавливают запах.