Цестодозы
В большую группу цестодозов объединяются такие глистные заболевания, возбудители которых относятся к классу цестод или ленточных червей. Некоторые из них могут паразитировать у человека в половозрелой стадии, другие - в личиночной, соответственно чему нами будут рассмотрены заболевания, вызываемые как взрослыми паразитами, для которых человек является дефинитивным хозяином, так и заболевания, вызываемые личиночными стадиями паразита, при которых человек является промежуточным. хозяином.
МОРФОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ
Класс цестод или ленточных червей Cestoidea Rud., 1808, совместно с классом трематод или сосальщиков—Тrematoda Rud., 1808, относится к типу Planthelminthes Schneider, 1873. Цестоды, паразитирующие у человека, все без исключения относятся к классу Сеstоidea Gegenbauer, 1899.
Ленточные черви характеризуются уплощенным в дорзовентральном направлении телом, лентовидной формой, полным отсутствием кишечника во всех стадиях развития и наличием гермафродитизма у огромного большинства видов.
Длина лентовидного тела цестод — стробилы колеблется у различных видов от 1 см до 10 м. Стробила подразделяется на 3 части: а) сколекс, б) шейка в) проглоттиды. Сколекс по сравнению с тончайшей частью паразита — шейкой представляет незначительное утолщение, в форме булавочной головки или булавы. Он служит для фиксации в хозяине и снабжен мышечными присасывательными органами и хитиновыми крючочками. Так, у представителей отряда цепней (Cyclophyllidea, Braun, 1900), паразитирующих у человека, присасывательные-органы имеют характер присосок (acetabula), представляющих полусферические полые мышечные органы, которые, втягивая в себя слизистую кишечника, ущемляют ее мышечным валиком. Присосок бывает 4, располагаются они на головке симметрично. У представителей отряда лентецов (Pseudophyllidea v. Beneden, 1850), паразитирующих у человека, присасывательные-органы имеют характер овальных присасывательных ямок, или ботрий (bothria). У многих цестод на сколексе есть добавочные фиксаторные органы в виде хитиновых крючочков, которые часто располагаются на специальном органе—хоботке (rostel um), способном вдвигаться внутрь сколекса в специальный мешок (хоботковое влагалище) или выдвигаться из него и внедряться вглубь слизистой, к которой хоботок прикрепляется с помощью крючочков. У некоторых видов имеется огромное число крючочков (тысячи), причем они могут располагаться на сколексе в несколько рядов. У части видов крючочками бывают вооружены и присоски. Шейка — наиболее узкий участок паразита; со стороны стробилы паразита от нее постоянно отпочковываются новые членики, вклинивающиеся между шейкой и первой проглоттидой и оттесняющие более старые проглоттиды к хвостовому концу, так что последний членик, находящийся на конце стробилы, является самым старым. Шейка же, отпочковывая от себя новые членики, все время растет.
П р о г л о т т и д у различных видов ленточных червей различное количество; нередко их бывает свыше 4 тысяч. Однако есть виды и с небольшим числом проглоттид, например, стробила эхинококка состоит всего из 3—4 проглоттид. Видов цестод с одной проглоттидой очень немного, и они не паразитируют у человека. Проглоттиды в огромном большинстве случаев четырехугольной формы с различным соотношением длины и ширины; передние молодые членики обычно отличаются незначительной длиной и превосходящей длину шириной. У самых молодых, прилежащих к шейке проглоттид половые железы отсутствуют. По мере развития и роста молодых члеников в них начинают появляться зачатки половой системы, которая в каждом членике развивается совершенно самостоятельно. Вначале появляются зачатки мужской половой системы (семенники и половые выводные протоки), позднее — зачатки женской. Таким образом, бесполые членики превращаются в мужские, а затем в гермафродитные. По мере старения проглоттид сначала мужские, а потом и женские железы дегенерируют. Сформировавшиеся яйца в массовых количествах скопляются в матке, которая в самых зрелых члениках занимает всю внутреннюю часть проглоттиды, следовательно, на последнем этапе своей индивидуальной жизни каждый членик цестоды является женским. Если рассматривать вполне сформировавшуюся цестоду, начиная от сколекса и до хвостового конца, то можно наблюдать все этапы развития, претерпеваемые каждой проглоттидой. Тело цестод покрыто кутикулой, под которой располагается внешний слой паренхимы и кожная мускулатура. Глубже лежат довольно мощные слои мускулатуры, состоящей из периферических продольных мышц и внутренних - поперечных. Внутренняя часть проглоттиды заполнена паренхимой, в которой заложены половые органы. В паренхиме большинства цестод разбросаны круглые и овальные образования, пропитанные солями углекислого кальция, так называемые известковые тельца. Нервная система цестод состоит из сложно организованного центрального узла, находящегося в сколексе, и отходящих от него продольных стволов, проходящих через все проглоттиды. Всего вдоль стробилы проходит 10 стволов, соединенных друг с другом поперечными комиссурами. Органы чувств у цестод отсутствуют, так же как и органы дыхания. Пищеварительная система у ленточных червей отсутствует полностью, а восприятие питательного материала происходит путем всасывания питательных веществ всей поверхностью тела паразита. Экскреторная система состоит из клеток мерцательного эпителия («мерцательное пламя»), разбросанных по паренхиме как коркового, так и сердцевинного слоя. Конечных выводных каналов экскреторной системы обычно четыре: 2 дорзальных и 2 вентральных, расположенных попарно с каждого края проглоттиды. В сколексе боковые сосуды — дорзальный и вентральный - объединяются и из 4 сосудов образуется два. Обычно более развиты вентральные боковые сосуды, которые часто в задней части проглоттиды соединяются поперечными каналами. У молодой цестоды, у которой проглоттиды еще не отторгались, в конечной проглоттиде 4 боковых сосуда соединяются в общий экскреторный пузырь, открывающийся в средней части заднего края проглоттиды. У последней проглоттиды более старых цестод каждый из четырех экскреторных сосудов заканчивается самостоятельным отверстием на заднем конце проглоттиды. Половая система у каждой отдельной проглоттиды самостоятельна и построена по гермафродитному типу. Каждый гермафродитный членик снабжен определенным для каждого вида количеством семенников, которых часто бывает очень много. Семенники расположены в той плоскости цестоды, которая носит наименование дорзальной. От каждого семенника отходит vas efferens. Все vasa efferentia постепенно соединяются, образуя в конце концов общий чрезвычайно извилистый выводной сосуд vas defferens, который впадает в располагающуюся у поверхности мышечную половую бурсу (bursa cirri). Внутри бурсы расположен, копулятивный орган —циррус, часто усеянный шипиками и способный выпячиваться наружу. Половая бурса открывается в небольшое углубление - так называемую половую клоаку, расположенную чаще всего на краю, реже - на вентральной поверхности проглоттиды. Ткани паразита вокруг половой клоаки слегка возвышаются над окружающими тканями и образуют так называемый половой сосочек, нередко видимый невооруженным глазом. У многих видов цестод vas defferens в той части, которая находится внутри половой бурсы, образует расширение, служащее для скопления семени и носящее название внутреннего семенного пузырька (vesicula seminalis interna). У некоторых видов цестод vas defferens имеет наружное расширение — vesicula seminalis. externa.
Помимо вышеописанной мужской половой системы органов, каждый из гермафродитных члеников цестоды снабжен более сложно устроенной женской половой системой. Яичник, состоящий из двух довольно крупных долей, соединенных комиссурой, располагается обычно медианно близ заднего края проглоттиды на вентральной ее стороне. Отходящий от яичника яйцевод соединяется с внутренним расширенным отделом вагины — так называемым семяприемником (receptaculum seminis), в котором обычно сохраняются сперматозоиды. Часть яйцевода (обычно несколько расширенная), где происходит формирование яйца, называется оотипом; сюда впадает выводной канал желточников и протоки желез, образующих так называемое тельце Мелиса. Желточник в большинстве случаев бывает непарный и располагается позади яичника. У некоторых видов ленточных червей, например, у представителей отряда лентецов, желточники, сохраняя трематодный тип, представляют собой многочисленные фолликулы, объединяющиеся в 2 железы, расположенные по бокам членика. Яйца, полностью сформировавшиеся в оотипе, поступают в матку. Вагина у цестод в противоположность трематодам - совершенно обособленный от матки орган. Это прямой канал, идущий обычно параллельно и несколько позади от сильно извитого vas defferens. Наружным отверстием вагина открывается в половую клоаку рядом с отверстием половой бурсы. Канал вагины соединяет наружное половое отверстие с семяприемником и оотипом. Строение матки у различных групп цестод очень различно и о нем, будет речь при описании соответствующих видов. Здесь следует только отметить, что у отряда цепней матка представляет слепой замкнутый мешок без наружного отверстия, тогда как у лентецов, во многих отношениях стоящих ближе, чем предыдущий отряд, к трематодам, матка, как и у трематод, имеет вид петлистого канала, открывающегося наружу специальным отверстием.